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34.‑FITOCROMO. Introducción. Estructura química. Reacción de baja energía. Fototransformaciones. Distribución y localización. Efectos fisiológicos. Mecanismo de acción. Significación ecológica. Reacción de alta energía: criptocromo.

INTRODUCCIÓN
La luz es responsable de la fotosíntesis así que afecta a la producción de biomasa pero va a afectar al vegetal por diversos procesos biológicos:efectos letales
información ambiental
orientación temporal
orientación espacial
La luz va a provocar, por tanto, procesos de crecimiento y desarrollo produciendo cambios que dan una respuesta de desarrollo(fig 1)

fig1.proceso parcial de la morfogénesis
Existen fotorreceptores candidatos para captar la luz y su captación va a facilitar el control de todos los procesos de desarrollo y mantenimiento dehomeostasis.
Hay gran variedad de fotorreceptores, se habla en general de pigmentos sensores:
Receptores de luz UV-B
criptocromos (receptores de UV-A y azul)
clorofilas(azul-roja)
carotenoides (verde y amarilla)
fitocromos (rojo-rojo lejano)

FOTOMORFOGÉNESIS
La fotomorfogénsis es la secuencia de acontecimientos que están inducidos por luz a excepción de los procesos que conducen a la formaciónde biomasa.
La luz dispara multitud de procesos, para que sea de manera adecuada se necesita algo que lo capte y lo amplifique. Un ejemplo es la germinación de semillas, crecen en principio sin luz y progresivamente pasan de una situación ausente de clorofila o blanco a una situación con clorofila o verde, este proceso se conoce como enverdecimiento.
La luz puede producir varias respuestas segúnlos receptores, así hablamos de:
Escotomorfogénesis- cambios según los períodos de oscuridad
Fotomorfogénesis- debidos al período luminoso

EFECTOS FISIOLÓGICOS
Los fitocromos son pigmentos sensores que van a controlar en la planta todos los procesos de desarrollo, desde la germinación a sucesivas etapas.
El descubrimiento de los fitocromos fue hacia 1937. Se estudió el efecto producido pordestellos de luz en la germinación de ciertas plantas (fig.2) y se llegó a la conclusión de que mientras la luz roja producía activación de germinación si se usaban destellos de rojo lejano se inhibía este proceso. El proceso revertía y el último tipo de luz que recibían las plantas era el que determinaba la respuesta.

fig 2. experimento con detellos de luz roja y rojo lejano
Tratamiento lumínicoGerminación
Oscuridad
21%
5 min. R
92%
5 min. R+10 min. RL
38%
R-RL-R
88%
R-RL-R-RL
42%
10 min. RL
40%
Fig 3.datos obtenidos en el experimento sobre germinación
Ante estos datos(fig.3), se vio que mientras que una luz de 780nm(RL)tiene efecto negativo una luz de 680nm(R) tiene efecto positivo.
Habrá un receptor que va a interconvertirse en 2 posibles formas de manera que pueda cambiar y revertir de unaen otra según la aplicación de determinadas longitudes de onda.
Existe una forma activa del receptor y una forma inactiva.
Según los datos vemos que se tiene a alcanzar un equilibrio y que la fotoconversión no llega a ser del 100%.
La forma inactiva del fitocromo se denominó Pr mientras que la forma activa es Pfr y va a dar lugar a múltiples procesos como floración, germinación o movimientofoliar.




En las respuestas mediadas por fitocromo va a tener importancia no sólo el efecto de cada forma por separado sino que la responsabilidad del efecto fisiológico recae sobre la relación Pr/Pfr a esta relación se la conoce como Estado Fotoestacionario.

MECANIMOS DE ACCIÓN
Las respuestas que hasta ahora son atribuibles a fitocromos varían desde procesos que se manifiestan en segundos aprocesos que tardan minutos o incluso horas.
Los mecanimos a largo plazo son producidos por expresión génica(producción de proteínas), los mecanismos a medio plazo se basan en la activación de una molécula preexistente y los mecanismos a corto plazo se basan en cambios de potencial.
Mecanismo a corto plazo El fitocromo en forma inactiva Pr que se presenta en células no tratadas tiene una situación...