36 Teorico 36 Teoria quimiosmotica Dr Boveris

Facultad de Farmacia y Bioquímica
Curso de Fisicoquímica
Noviembre 14, 2014
Teórica 36

TEORIA QUIMIOSMÓTICA DE LA TRANSDUCCION DE
ENERGÍA
(P. Mitchell, 1961-1965)
Premio Nobel de Química 1978
“por su contribución al
entendimiento de la transferencia
de energía biológica a través de
la formulación de la teoría
quimiosmótica”

EL MECANISMO QUIMIOSMÓTICO DE LA
SÍNTESIS MITOCONDRIAL DE ATP
PeterMitchell
1920-1992

Prof. Em. Alberto Boveris
aboveris@ffyb.uba.ar

La palabra quimiosmótico (de químico y osmótico) no
describe adecuadamente al proceso para la síntesis de
ATP. Sin embargo, “quimiosmótico” (chemiosmotic) fue el
término usado por Peter Mitchell para su teoría y ese
nombre fue mantenido por el Comité Nobel.
El mecanismo es mas adecuadamente descripto como
“electroquímico”,considerando que la fuerza protomotriz
(p = ߰ + 60 pH) que lleva a la síntesis de ATP es la
suma de dos términos, el potencial de membrana y la
concentración de H+.
Dada la gran aplicabilidad del concepto a bacterias,
plantas y animales, se está utilizando la palabra
“quimiosmosis” para la descripción de los procesos que
generan una fuerza protomotriz y que la utilizan para
sintetizar ATP.

QuimiosmosisQuimiosmosis es una palabra
que describe el movimiento
de iones (H+) a través de una
membrana selectivamente
permeable, siguiendo el
gradiente electroquímico. Se
usa para describir la
producción de ATP en la
respiración mitocondrial y en
la fotosíntesis en los
tilacoides de los cloroplastos.
Se aplica también a la
respiración bacteriana y a la
fotosíntesis bacteriana
(bacterias con rodopsina)

Elgradiente electroquímico de protones a ambos lados
de la membrana interna mitocondrial es la fuerza
electroquímica que mueve a los H+ desde el espacio
intermembranas a la matriz a través de la ATP-sintasa
produciendo la síntesis de ATP

La Teoría Quimiosmótica Mitocondrial
 La membrana interna mitocondrial
es impermeable a los H+ y actúa
como “membrana acoplante”

10 H+
NADH

2e
-

ATP

 Latransferencia de electrones en
O2

ADP

3 H+

los complejos respiratorios produce
la simultánea extrusión vectorial de
H+ al espacio intermembranas

 Una fuerza protomotriz, definida

como p = 60 pH + ߰, se
establece a ambos lados (N y P) de
la membrana interna mitocondrial

 La fuerza protomotriz es la fuerza
que mueve a los H+ a través de la
ATP-sintasa, con síntesis de ATP.

Esquema de unabomba de protones, el
concepto básico de la química vectorial

K+/Na+ de la membrana plasmática de la corteza renal

Un gradiente de iones a ambos lados
de una membrana impermeable tiene
una energía potencial que puede ser
usada para aportar energía libre a
reacciones químicas endergónicas
cuando los iones pasan a tarvés de un
canal que comunica ambos lados de
la membrana.

1

Los complejosrespiratorios son bombas de H+ de la
membrana interna mitocondrial
Intermembrane space (Pside)

pH = 7.0

Los componentes de la cadena respiratoria
reaccionan en forma secuencial
 Los componentes de la cadena respiratoria están integrados en
complejos y complejos supramoleculares incorporados a la membrana
interna, donde dan cuenta de aproximadamente 50 % del peso de la
membrana interna y del 50 % de lasproteínas mitocondriales.
 Los electrones de los sustratos pasan por los complejos respiratorios
(I a IV) y llegan al O2, de acuerdo a sus potenciales redox.

Matrix (N side)

pH = 7.8

 El esquema lineal y secuencial es experimentalmente útil.
Succinate
Malate -glutamate

I

NAD

FMN - (Fe-S)6

FAD

II

(Fe-S)3

UQ

O2

IV

III
cyt bK . cyt bT (Fe-S) . cyt c1

cyt c

cyt aa3
H2O

Modelo deestado sólido de la cadena
respiratoria mitocondrial

El modelo de estado sólido de la cadena respiratoria
mitochondrial implica una estructura rígida de las proteínas,
aproximándose a un estado cristalino. Este modelo es
consistente con la muy estrecha unión de los complejos
respiratorios a los fosfolípidos de la membrana interna,
característica esencial para la impermeabilidad de la
membrana...