apomixis

REGULATION OF APOMIXIS: Learning from sexual experience
Apomixis es la ruta asexual que siguen diversas especies de plantas para su reproducción. Esta ruta elude la reducción meiotica (meiosis) y la fecundación.
Las plantas apomicticas pueden formar embriones directamente de las células somaticas en un ovulo no fecundado, lo que se le conoce como embrionia adventicia; o de gametofitosfemeninos que no han sufrido meiosis en donde la celula huevo (egg cell) se desarrolla automáticamente en un embrión, por partenogénesis (apomixis gametofitica). Ésta ultima puede ser clasificada dependiendo el origen de la celula que genera el saco embrionario y al embrión; cuando la celula gametofitica femenina es el resultado de un ciclo de meiosis defectuoso (diplosporia) o directamente de ladiferenciación de células somaticas en el ovulo (aposporia).
La introducción de la apomixis en cultivos secuales ha sido persivido como una tecnología revolucionaria que podría permitir la auto-produccion de hibridos mejorados y la fijación genética de cualquier genotipo heterocigoto deseado.
Durante las dos décadas pasadas, investigadores se han enfocado en estudiar las bases genéticas y losmecanismos moleculares que regulan la reproducción apomictica, ya sea a través de la aclaración del control genético de los métodos reproductivos en apomicticas naturales en comparación con sus contrapartes sexuales, o mediante la identificación de la función genética en modelos de especies sexuales como un medio para explicar los mecanismos de desarrollo que se desarrollan con los componentesapomicticos; como la relación de los gametofitos femeninos no reducidos o el desarrollo autónomo del embrión o endospermo.
Resultados recientes en arabidopsis y en maíz han proporcionado nueva evidencia indicando que las bases genéticas de la gametogénesis femenina y la formación de la semilla están dirigidos por mecanismos epigeneticos que son cruciales para controlar eventos que distinguen eldesarrollo sexual del apomictico.
Los análisis genéticos son complicados por la ausencia de gametos femeninos sexuales funcinales; como consecuencia, genotipos apomicticos solo se pueden utilizar los progenitores masculinos y no pueden ser autofertilizados para generar poblaciones segregantes.
En la mayoría de las especies en estudio, los componentes básicos de la apomixis pueden ser explicados por unoo dos loci dominantes que controlan la formación de gametos no reducidos y la partenogénesis, respectivamente; no obstante, la poliplidia, la distorcion de la segregación, la recombinación suprimida, las interacciones epistaticas, los modificadores naturales activos y los efectos del ambiente, complican su análisis genético.
Hasta esa fecha ningún gen asociado con esos loci ha sido demostradoque controla los componentes naturales de la apomixis.
Se mencióna que en Hieracium praeltum, análisis de suprecion muestran que la apomixis es controlada por los loci LOA (loss of apomeiosis-necesaria para la diferenciación celular y la suprecion de las megasporas derivadas sexualmente) y LOP (loss of partenogénesis-es necesaria para el desarrollo del embrión y el endospermo). LOA necesita lainiciación de la formación de la megaspora en el ovulo temprano, sugiriendo que la especificación esporofitica de las células iniciales es dependiente de la iniciación del desarrollo sexual. Los esfuerzos actuales han reducido las regiones genómicas que albergan los genes presuntamente involucrados en la iniciación de la apomixis a tan solo unos cuantos cientos Kb.
Mientras que la mayoría de losgenotipos apomicticos son poliplides, el fenómeno natural de individuos de poblaciones diplides que mantienen la reproducción apomictica y la recuperación de individuos diploides en bastantes especies apomicticas, indican que la poliploidia no es un requerimiento obligatorio para una apomixis funcional.
Evidencias recientes indican que las regiones genómicas discretas suficiente para la...