Cianobacterias

Cyanobacteria
Las cianobacterias (Cyanobacteria, gr. κυανός kyanós, "azul") son una división del reino Monera que comprende las bacterias capaces de realizar fotosíntesis oxigénica y, en algún sentido, a sus descendientes por endosimbiosis, los plastos. Son los únicos procariotas que llevan a cabo ese tipo de fotosíntesis, por ello también se les denomina oxifotobacterias (Oxyphotobacteria).Las cianobacterias fueron designadas durante mucho tiempo como cianófitas (Cyanophyta, literalmente "plantas azules") o cianofíceas (Cyanophyceae, literalmente "algas azules"), castellanizándose a menudo como algas verdeazuladas. Cuando se descubrió la distinción entre célula procariota y eucariota se constató que éstas son las únicas "algas" procarióticas, y el término "Cyanobacteria" (se habíallamado siempre bacterias a los procariontes conocidos) empezó a ganar preferencia. Los análisis genéticos recientes han venido a situar a las cianobacterias entre las bacterias gramnegativas.
Anatomía y morfología

Morfología de una cianobacteria ideal
a.- Membrana externa; b.- Capa de peptidoglucano; c.- Membrana plasmática; d.- Citosol; e.- Gránulo de cianoficina; f.- Ribosoma; g.- Gránulo deglucógeno; h.- Cuerpo lipídico; i.- Carboxisoma; j.- Ficobilisoma. k.- Gránulo polifosfato; l.- Vacuola gasífera; m.- Tilacoide; n.- ADN.
Las cianobacterias son microorganismos cuyas células miden sólo unos micrómetos (µm) de diámetro, pero son más grandes que la mayoría de las otras bacterias. El citoplasma suele presentar estructuras reconocibles como los carboxisomas (corpúsculos quecontienen la enzima ribulosa-1,5-bisfosfato carboxilasa RuBisCO, que realiza la fijación el CO2), gránulos de glucógeno, gránulos de cianoficina, gránulos de polifosfato, vesículas gasíferas (llenas de gas) y tilacoides, vesículas aplastadas formadas por invaginación de la membrana plasmática (con la que suelen conservar comunicación o contacto) donde reside el aparato molecular de la fotosíntesis. Conmedios más sofisticados se pueden reconocer agregados moleculares como ribosomas, microtúbulos (no homólogos de los eucarióticos). La envoltura está constituida, como en todas las bacterias gramnegativas, por una membrana plasmática y una membrana externa, situándose entre ambas una pared de mureína (peptidoglucano).
Las cianobacterias más comunes son unicelulares cocoides (esferoidales), a vecesagregadas en una cápsula mucilaginosa, o formando filamentos simples. Los filamentos pueden aparecer agregados en haces, envueltos por mucílago, o de una manera que aparenta ramificación. Existen además cianobacterias que forman filamentos con ramificación verdadera. Las cianobacterias contradicen, como las mixobacterias, el prejuicio según el cual los procariontes no son nunca genuinamentepluricelulares.
Entre las células de un filamento hay una comunicación íntima, en forma de microplasmodesmos, y existe además algún grado de especialización de funciones. La diferencia más notable la ofrecen los heterocistes, células especiales que sólo se presentan en un clado de cianobacterias. Los heterocistes aparecen como células más grandes y de pared engrosada intercaladas en los filamentos.Recientemente se ha confirmado que su pared presenta celulosa, el polímero más abundante en las paredes celulares de las plantas. Los heterocistes contienen la maquinaria de fijación del nitrógeno, proceso que es relativamente incompatible con la de la fotosíntesis.
Otro tipo de células especializadas son los acinetos; son células que vuelven más grandes, con una pared más gruesa que las célulasvegetativas, a veces con pequeñas protuberancias; poseen un citoplasma granuloso debido a la acumulación de gran cantidad de cianoficina como sustancia de reserva. Entre la pared y las capas mucilaginosas segregan una nueva capa fibrosa. Tienen un metabolismo reducido y soportan condiciones de vida desfavorables.1
Fisiología

Anabaena flosaquae (Nostocales), una cianobacteria filamentosa.
Las...