Ciclo del glioxilato

Metabolismo.-
A pesar de que la grasa es una forma común de almacenamiento de energía, en los vertebrados como los humanos, los ácidos grasos no pueden ser transformados en glucosa por gluconeogénesis, ya que estos organismos no pueden convertir acetil-CoA en piruvato.
Como resultado, tras un tiempo de inanición, los vertebrados necesitan producir cuerpos cetónicos desde los ácidos grasos parareemplazar la glucosa en tejidos como el cerebro, que no puede metabolizar ácidos grasos. En otros organismos como las plantas y las bacterias, este problema metabólico es solucionado utilizando el ciclo del glioxilato, que sobrepasa la descarboxilación en el ciclo de Krebs y permite la transformación de acetil-CoA en ácido oxalacético, el cual puede ser utilizado en la síntesis de glucosa
Ciclodel glioxilato.
Ciclo del glioxilato. Durante la oxidación de ácido acético o ácidos grasos que se convierten en acetil-CoA sin la formación intermedia de piruvato, ocurre una modificación especial del ciclo TCA conocida como ciclo del glioxilato. Bajo estas circunstancias no puede generarse oxalacetato a partir de piruvato o fosfoenolpiruvato (anapleróticas) ya que en los microorganismosaeróbicos no existe un mecanismo que sintetice piruvato a partir de acetato. El oxalacetato requerido para la oxidación del acetato se repone mediante la oxidación de succinato y malato, que se produce por una secuencia de dos reacciones. En la primera reacción el isocitrato, que es un intermediario normal del ciclo TCA, se rompe para dar succinato y glioxilato. En la segunda reacción el acetil-CoA secondensa con el glioxilato para formar malato, el precursor inmediato del oxalacetato. Así, el ciclo del glioxilato actúa como una secuencia anaplerótica que permite el funcionamiento normal del ciclo TCA.
El ciclo del glioxilato produce compuestos de cuatro carbonos a partir de acetato.
En plantas, ciertos invertebrados y algunos microorganismos (incluidos E. coli y levaduras) el acetato puedeservir como combustible altamente energético y como fuente de fosfoenolpiruvato para la síntesis de glúcidos. En estos organismos, enzimas del ciclo del glioxilato catalizan la conversión neta de acetato en succionato y otro intermediario de cuatro átomos de carbono del ciclo del ácido cítrico.

En el ciclo del glioxilato el acetil-CoA se condensa con el oxalacetato para formar citrato y elcitrato es convertido en isocitrato, exactamente igual que en el ciclo del ácido cítrico. El siguiente paso, sin embargo, no es la degradación del isocitrato por la isocitrato deshidrogenasa sino la rotura del isocitrato por la isocitrato liasa, formando succionato y glioxilato.
El glioxilato se condensa entonces con una segunda molecula de acetil-CoA para dar malato en una reaccion catalizada por lamalato sintasa. El malato se oxida posteriormente a oxalacetato, el cual puede condensarse con otra molecula del acetil-CoA para empesar otra vuelta del ciclo.
El succionato puede convertirse a traver de fumarato y malato en oxalacetato, el cual puede ser convertido en fosfoenolpiruvato por la PEP carboxiquinasa, y asi hasta glucosa por la gluconeogénesis.
Los vertebrados no poseen lasenzimas especificas del ciclo del plioxilato (isocitrato liasa y malato sintasa) y, por tanto, no pueden producir síntesis neta de glucosa a partir de lípidos.
En plantas, los enzimas del ciclo del glioxilato se encuentran secuestrados en orgánulos unidos a membrana denominados glioxisomas. Los enzimas comunes a los ciclos del acido cítrico y del glioxilato tienen dos isozimas, uno especifico demitocondrias y el otro del glioxisomas.
Los glioxisomas no están presentes en todos los tejidos de las plantas en todo momento. Se desarrollan en semillas ricas en lípidos durante la germinación, antes de que las plantas en desarrollo adquieran la capacidad de sintetizar glucosa por la fotosíntesis.

Los ciclos del acido cítrico y del gioxilato tienen una regulación coordinada.
En las semillas en...