Crecimiento Mandibular

CAPÍTULO VIII
MANDÍBULA
1. Evolución
Los maxilares y la cavidad oral han tenido un impacto importante en la comprensión del desarrollo del linaje y evolución de los vertebrados, incluyendo al hombre. Es un sistema dispuesto para conseguir la comida, rodeado de los órganos de los sentidos y un punto focal para la comunicación verbal y la expresión de emociones y su interacción con el cerebro.Cuando los vertebrados enfrentaron su primera evolución, no tenían maxilares. Ellos eran similares a lo que hoy son los ciclóstomos, como la lamprea; su esqueleto era completamente cartilaginoso y el cráneo no difería al de los vertebrados. En los vertebrados con mandíbula, los gnatóstomos, las células de la cresta neural entraron en los arcos faríngeos y migraron dentro del primer arco paraformar la mandíbula y el maxilar superior2.
Tanto en los ciclóstomos como en los gnatóstomos se dio la migración de las células de la cresta neural, pero en los primeros no se formó el cartílago de Meckel o la mandíbula derivada de éste, sino una boca redondeada sin mandíbulas. Parece ser que debieron ocurrir dos eventos importantes para que este grupo de células de la cresta neural se volvieranmandíbula: tuvieron que tener un medio ambiente permisivo y recibir una serie de nuevas instrucciones. El medio ambiente permisivo, provendría de la remoción de una barrera. En los ciclóstomos se forma una lámina nasohipofisial desde la cual se desarrollan el epitelio nasal y la hipófisis. Esta lámina epitelial forma una barrera a la migración de las células de la cresta neural y la única vía demigración es hacia delante, de manera que se forma, el labio superior de la boca del ciclóstomo. En los gnatóstomos, la lámina nasohipofisial, permite un espacio entre esas estructuras a través del cual las células de la cresta neural pudieron migrar y formar la mandíbula. Entonces, la diferencia que permite la formación de los maxilares puede ser en el tiempo de la separación entre los rudimentos de lasplácodas nasales y los de la pituitaria. Luego, si la separación es temprana, los maxilares son posibles. Si la separación es tardía, existe una barrera que previene la migración de las células de la cresta neural en la región que podría formarlos. Tal deslizamiento en tiempo puede ser debido a un ligero cambio en el tiempo de una interacción tisular particular2.
Las nuevas instrucciones vienende un cambio en la expresión de los genes Hox. En la lamprea, hay una expresión de genes Hox en el primer arco faríngeo; en el gnatóstomo no hay tal expresión. Más aun, si los genes Hox son expresados ectópicamente en los primeros arcos faríngeos del embrión de pescado, rana o pollo el desarrollo mandibular es restringido severamente. Entonces, los genes Hox parecen inhibir a las células de lacresta neural para formar los maxilares. Esto se constituye en una nueva instrucción2.
Capítulo 8. Mandíbula
Otro evento a tener en cuenta es que dentro del principio fundamental de modularidad, la coopcción, es decir aquella situación en donde las unidades morfológicas preexistentes pueden ser coopcionadas (reclutadas, reempleadas) para nuevas funciones, como lo que sucede en los maxilares dereptiles, en la creación del oído medio de los mamíferos, en donde inicialmente los arcos branquiales de los peces sin mandíbula se convierten en las mandíbulas de sus descendientes; y luego millones de años después, los elementos posteriores de los maxilares de los reptiles se convierten en el martillo y el yunque de los huesos del oído medio de los mamíferos2 (véase Figuras 8.1 y 8.2, y Tabla 8.1).Figura 8.1 El amphioxus es un cordado invertebrado que tiene notocorda, somitas y un tubo neural. También, el borde de la lámina epidermal neural contiene células que expresan muchos de los genes que se expresan en los vertebrados a partir de las células de la cresta neural – BMP2, Pax3/7, Msx, Dll y Snail. Sin embargo, las células no migran y no se diferencian en otros tejidos 2.
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