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METABOLISMO DE CARBOHIDRATOS

1. GLUCOLISIS
2. Fermentación
3. Transformación del piruvato en Acetil-CoA
4. Ciclo de los ácidos tricarboxílicos
5. Transporte electrónico y fosforilación oxidativa

1. Glucolisis

La glucolisis consiste en una secuencia de 10 reacciones enzimáticas que catalizan la transformación de una molécula de glucosa a dos de piruvato, con laproducción de dos moles de ATP y dos de NADH por mol de glucosa. Se trata de la ruta metabólica mejor conocida, que desempeña un papel clave en el metabolismo energético al proporcionar una parte importante de la energía utilizada por la mayoría de los organismos. Sirve en su función principal para preparar la glucosa y otros carbohidratos para su posterior degradación oxidativa.

En la Figura 1 serepresenta una visión general de la vía glucolítica y su continuación hasta la degradación completa de la glucosa. El piruvato formado por degradación de la glucosa puede sufrir posteriormente distintas degradaciones, dependiendo de las condiciones y del organismo:

a) En condiciones aerobias, el piruvato se transforma en Acetil-CoA, que se oxida aun más a través del ciclo de los ácidostricarboxílicos, y posteriormente a través de la fosforilacion oxidativa, generando CO2 y agua

b) En condiciones anaerobias tiene lugar la fermentación, que es la transformación del piruvato hasta moléculas con un grado medio de oxidación, permitiendo la regeneración del NAD+. Dos de las fermentaciones más importantes son la homoláctica, en el músculo, por la que el piruvato es reducido hastalactato, y la fermentación alcohólica, en levaduras, por la que se reduce hasta etanol y CO2 .

La glucosa, que inicia la vía glucolítica en animales, aparece en la sangre directamente de la degradación de polisacáridos complejos o de su síntesis a partir de distintas fuentes de carbohidratos (gluconeogénesis) y penetra en la mayor parte de las células a través de un transportador especifico que latraslada hasta el citosol. Las enzimas de la glucolisis están localizadas en el citosol.

La glucolisis convierte la molécula de glucosa en dos de piruvato, en un proceso que utiliza la energía libre liberada para sintetizar ATP a partir de ADP y fosfato inorgánico (Pi). Este proceso requiere de la existencia de una serie de reacciones de transferencia del grupo fosforilo acopladas químicamente.Así pues, la estrategia química de la glucolisis es la siguiente:

a) Adición de grupo fosforilo a la glucosa

b) Conversión química de grupos intermediarios fosforilados a compuestos con alto potencial de transferencia de grupos fosfato.

c) Acoplamiento de la hidrólisis de estos compuestos para la síntesis de ATP.

Las 10 reacciones enzimáticas constituyentes de la glucolisis se recogenesquemáticamente en la Figura 2 y más detalladamente en los esquemas posteriores. Al inicio de la vía se consume ATP para la generación de grupos fosforilo, pero posteriormente se regenera.

Por tanto, la glucolisis transcurre en dos fases:

FASE I. (Reacciones 1-5). Fase preparatoria en que la glucosa es fosforilada y fragmentada, dando lugar a dos moléculas de gliceraldehido-3-fosfato. Esteproceso consume 2 ATPs.

FASE II (Reacciones 6-10). Las dos moléculas anteriormente formadas se convierten a dos moléculas de piruvato, con la producción de 4 ATPs y 2 NADH.

Por consiguiente, el rendimiento de la glucolisis es de dos ATPs formados por molécula de glucosa y la reacción global sería:

Glucosa + 2 NAD+ + 2 ADP + 2 Pi 2 Piruvato + 2 NADH + 2 ATP + 2 H2O + 4H+

ElNAD+ es el principal agente oxidante de la vía glucolítica, así que el NADH formado durante el proceso debe ser continuamente reoxidado para mantener el suministro de NAD+.

Las reacciones las dos fases de la glucolisis pueden desglosarse en sus 10 reacciones:

1. Consumo del primer ATP
Transferencia del grupo fosforilo del ATP a la glucosa para formar glucosa-6-fosfato (G6P) en una...
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