El operon triptofano

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EL OPERÓN TRIPTÓFANO
El operón triptófano (operón trp) es un sistema de tipo represible, ya que el aminoácido triptófano (Correpresor) impide la expresión de los genes necesarios para su propia síntesis cuando hay niveles elevados de triptófano. Sin embargo, en ausencia de triptófano o a niveles muy bajos se transcriben los genes del operón trp. Los elementos del operón trp son en esenciasemejantes a los del operón lactosa:
• Genes estructurales: existen cinco genes estructurales en el siguiente orden trpE-trpD-trpC-trpB-trpA.
• Elementos de control: promotor (P) y operador (O). El promotor y el operador están al lado de los genes estructurales y en el siguiente orden: P O trpE-trpD-trpC-trpB-trpA. Curiosamente, las enzimas codificadas por estos cinco genes estructurales actúan en laruta metabólica de síntesis del triptófano en el mismo orden en el que se encuentran los genes en el cromosoma.
• Gen regulador (trpR): codifica para la proteína reguladora. Este gen se encuentra en otra región del cromosoma bacteriano aunque no muy lejos del operón.
• Correpresor: triptófano.
En el siguiente esquema se indican los elementos del Operón Triptófano:

Elementos del OperónTriptófano
Los genes estructurales del operón triptófano se encuentran en el mismo orden que actúan las productos codificados por ellos en la ruta biosintética del triptófano (ver el siguiente esquema).

Orden de los genes estructurales del operón triptófano y ruta de síntesis del triptófano
En ausencia de triptófano, o cuando hay muy poco, la proteína reguladora producto del gen trpR no es capazde unirse al operador de forma que la ARN-polimerasa puede unirse a la región promtora y se transcriben los genes del operón triptófano.

Operón triptófano: en ausencia de triptófano
En presencia de triptófano, el triptófano se une a la proteína reguladora o represora cambiando su conformación, de manera que ahora si puede unirse a la región operadora y como consecuencia la ARN-polimerasa nopuede unirse a la región promotora y no se transcriben los genes estructurales del operón trp.

Operón triptófano: en presencia de triptófano
Por tanto, la diferencia esencial entre el operón lac (inducible) y el operón trp (represible), es que en este último el represor del triptófano solamente es capaz de unirse al operador cuando previamente está unido al trp.
Al estudiar más profundamenteel operón trp se encontró que además del mecanismo de regulación represor-operador existía otro mecanismo de regulación que se denominó regulación por atenuación.

EL OPERÓN TRIPTÓFANO: REGULACIÓN POR ATENUACIÓN
Cuando Yanosfky analizó mutantes que afectaban al gen trpR que codifica para la proteína represora y que continuaban produciendo ARNm del operón trp aún en presencia de triptófano,observó que la eliminación del triptófano del medio producía un aumento casi de 10 veces en la producción del ARNm del operón trp, incluso aunque el represor estuviera inactivo. Yanofsky identificó la región del ADN responsable de este aumento en la producción del ARNm del operón trp. Demostró que estos mutantes tenían una deleción entre el operador y el primer gen estructural, el gen E.

Lasecuencia atenuadora se encuentra en la región líder


Secuencia de bases de la región atenuadora y comienzo de la secuencia del gen trpE
Yanofsky aisló el ARN-m multigénico del operón trp y secuenció la región del extremo 5´ encontrando una región líder del 160 bases que no se traduce a aminoácidos. Esta secuencia se encuentra antes del primer triplete que se transcribe. Cuando analizó lasecuencia correspondiente en el mutante que siempre produce niveles máximos de trp, detectó una deleción de una 30 bases que se extendía desde la posición 130 a la 160. Yanofsky llamó atenuador a la región del ADN inactivada por la deleción, ya que su presencia conduce aparentemente a disminuir la tasa de transcripción.
Yanofsky comprobó utilizando mutantes trpR- que incluso en presencia de altos...
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