Fotosintesis

Tema 21: ANATOMÍA FOLIAR21.6. MODIFICACIONES EN HOJAS DE ANGIOSPERMAS RELACIONADAS CON LA FOTOSÍNTESISEn las plantas de ciclo fotosintético C3 o de Calvin-Benson el primer producto de la fotosíntesis es tricarbonado.  Estas especies ocupan con frecuencia hábitats sombreados, fríos o muy húmedos, donde la eficiencia del proceso fotosintético aumenta al disminuir la temperatura. La mayoría de lasdicotiledóneas, entre ellas muchas de interés económico como la soja, el algodón, la mandioca, el tabaco, tienen este ciclo fotosintético. La anatomía que describimos hasta ahora corresponde a este tipo de plantas. |
Entre las Monocotiledóneas varias gramíneas como Poa, Triticum  (trigo), Avena, Hordeum  (cebada ), Bromus (cebadilla ), pertenecen al grupo C3. Estos cereales están en las tribusPooideae y Festucoideae, en las cuales los haces vasculares presentan dos vainas, una interna o mestomática con paredes gruesas y lignificadas, con banda de Caspary, y otra externa constituída por células pobres en cloroplastos y con paredes delgadas; observando al microscopio con bajo aumento las células parecen claras en contraste llamativo con el mesófilo rico en cloroplastos.
Transcortes dehoja de Hydrocotyle (Dicotiledónea) y Clivia (Monocotiledónea)
 con fotosíntesis C3 |
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Otras plantas, de regiones tropicales, tienen ciclo fotosintético C4 o de Hatch-Slack, en el cual el primer producto de la fotosíntesis es tetracarbonado. Ocupan habitats soleados, calientes y áridos y tienen tasa fotosintética mayor que las plantas C3.  Las plantas C4 tienen el clorénquima foliar dispuestoradialmente alrededor de los haces vasculares; el conjunto de caracteres anatómicos y fisiológicos que poseen se designa como "estructura kranz" (palabra alemana que significa "corona"). Los cloroplastos del parénquima clorofiliano tienen una estructura vesiculosa característica: retículo periférico, formada por invaginaciones de la membrana interna (este retículo también existe, menosdesarrollado, en los cloroplastos de la vaina y en los de algunas plantas C3).
En las Panicoideae (Zea mays, Saccharum officinarum, Paspalum, Cynodon dactylon) la vaina es simple, formada solo por células parenquimáticas, con paredes más gruesas que las de las células del mesófilo y cloroplastos grandes que acumulan almidón y tienen grana poco desarrollados. Según Fahn (1990) los cloroplastos de la vaina deSaccharum no tienen grana.
En las  Eragrostoideae hay dos vainas, una interna formada por células con paredes más o menos engrosadas, y una externa parénquimática, con paredes más gruesas que las células del mesófilo, con grandes campos de puntuaciones y numerosos plasmodesmos y cloroplastos grandes con grana, mayores que los de las células del mesófilo. 
Transcortes de hoja de especies confotosíntesis C4 y estructura Kranz |
Saccharum officinarum, caña de azúcar | Bouteloua (Gramineae-Eragrostoideae)  |
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| Foto de www.uri.edu/artsci/ bio/plant_anatomy/99.html |
Las Cyperaceae tienen la vaina mestomática por fuera de la vaina Kranz (Lindorf 390).El metabolismo C4 tiene un costo energético mayor, lo cual excluye a estas plantas de las regiones frías y de los lugaressombreados. El maíz, el sorgo, el pasto elefante, la caña de azúcar y muchas malezas muy agresivas de los géneros Cyperus, Echinochloa y Rottboellia pertenecen a este grupo. 
Cyperus, transcorte de hoja | Cyperus, detalle: haces vasculares con vaina mestomática externa |
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Fotos de http://www.cars.desu.edu/faculty/ rnaczi/SedgeSystematics.htm |
Las células del mesófilo fijan el C02 (anhídridocarbónico) atmosférico en un compuesto que pasa a las células de la vaina, donde los cloroplastos realizan la segunda parte del proceso fotosintético. Hay una separación espacial de los dos procesos.
Las células del mesófilo fijan el C02  atmosférico en un compuesto tetracarbonado: oxalacetato, que se convierte en aspartato o malato según las especies; éste pasa a las células de la vaina,...