Fotosintesis

Art. Tipos de metabolismo fotosintético (Photosynthetic carbon metabolism).
1.- Describa los distintos mecanismos de fijación de carbono?
Metabolismo C-3 o ciclo de Calvin-Benson es el conjunto de reacciónes que propician la fijación y asimilación reductiva del CO2 hasta formar compuestos orgánicos (CH2O)n. Las plantas en las que sucede se denominan C-3 porque el primer compuesto orgánico queincorpora el CO2 atmosférico, el fosfoglicerato, tiene tres átomos de carbono.
En este ciclo se distinguen tres etapas:
1) Carboxilación de seis unidades de ribulosa1,5 difosfato (5C), con seis unidades de CO2, para originar doce moléculas de 3 fosfoglicerato (3C). Esta reacción está catalizada por el enzima ribulosa 1,5
difosfato carboxilasa-oxigenasa.
2) Reducción de las 12 unidades de 3fosfoglicerato a doce unidades de gliceraldehído 3-fosfato a través de dos reacciones catalizadas por la 3-fosfogliceratoquinasa y por la gliceraldehído-3-fosfato deshidrogenasa, con el consumo de seis unidades de ATP y otras tantas de NADPH+H+.
3) Regeneración de las seis unidades de ribulosa1-5 difosfato, a expensas de diez de las doce unidades de gliceraldehído 3 fosfato, en una serie dereacciones en las que intervienen azúcares-fosfato de tres a siete átomos de carbono, generados a partir de los restos de gliceraldehído 3 fosfato y que implican la intervención del enzima ribulosa 5-fosfoquinasa que teniendo como sustrato seis unidades de ribulosa 5-P procede a su fosforilación con consumo de seis unidades de ATP. Las dos unidades de gliceraldehído 3 fosfato restantes, para evitar unpeligroso incremento de la presión osmótica pueden ser almacenadas, en el estroma del cloroplasto, en forma de almidón (n-glucosa) o ser exportadas en forma de sacarosa (O-b-D fructofuranosil (2-1) a-D glucopiranósido-savia elaborada) que a través de los haces conductores del floema será transferida al resto de la planta.

Metabolismo C-4 En las plantas C-4 las hojas reflejan anatómicamente unaespecialización bioquímica. Presentan dos tipos celulares, las células de la túnica vascular en torno a los vasos y las células del mesófilo en tomo a aquellas.
En las plantas C-4, los cloroplastos de las células del mesófilo parecen no contener en su estroma el enzima ribulosadifosfato-carboxilasa. El CO2 es fijado con la participación de un enzima citoplasmático que tiene una extraordinariaafinidad por él, la fosfoenolpiruvato-carboxilasa. Este fija el CO2 a una molécula de fosfoenolpiruvato (3C), siendo así que el carbono del CO2 queda incorporado a un primer compuesto, el oxalacetato (4C). Este compuesto de cuatro carbonos da nombre a las plantas C-4. En realidad el verdadero sustrato de la fosfoenolpiruvato-carboxilasa es el bicarbonato CO3H- .Una intensa actividad anhidrasa carbónicaasegura un rápido equilibrio CO2 / CO3H-.El oxalacetato generado en el citoplasma por la actividad de la fosfoenopiruvato-carboxilasa se reduce a malato en el estroma del cloroplasto con la participación de una malicodeshidrogenasa dependiente del NADPH+ H+ generado en el marco de la fase electroquímica de la fotosíntesis. El malato pasa desde las células del mesófilo a las células de la túnicavascular, a través de los plasmodesmos de las paredes celulares. Una vez en las células de la túnica, el malato con la participación de un enzima malato-deshidrogenasa ubicada en el estroma del cloroplasto, se desdobla en CO2, y piruvato y ello al tiempo que se transfiere poder reductor en forma de NADPH+H+; poder reductor que se empleará posteriormente en el desarrollo del ciclo de Calvin.
El CO2desprendido en las células de la vaina es captado por la ribulosa 1-5 difosfato carboxilasa y sigue el proceso por el ciclo de Calvin-Benson. Es así que, al contrario de lo que ocurre con las células del
mesófilo, los cloroplastos de las células de la vaina sí acumulan almidón y exportan a través de los haces conductores del floema sacarosa.

Metabolismo CAM
La capacidad de fijar el CO2 al...