Glucogeno sintetasa

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GLUCOGENO SINTETASA
Se trata de un polisacárido formado por moléculas de D-Glucosa unidas por enlaces a (1 - 4) y a (1 - 6), pero mucho más ramificado. Una rama del árbol del glucógeno se caracteriza por poseer ramificaciones cada cuatro restos glucosilo dentro del núcleo más central de la molécula. Las cadenas de glucosa en el glucógeno están mucho más ramificadas que en la amilopectina, y porsupuesto que en los ácidos nucléicos y las proteínas. La importancia de que el glucógeno sea una molécula tan ramificada tiene su explicación en varias razones; porque la ramificación incrementa su solubilidad, y porque esta estructura hace que tenga un gran número de residuos terminales no reductores (que van a ser los sitios de acción de la glucógeno fosforilasa y de la glucógeno sintasa). Endefinitiva, las ramificaciones facilitan enormemente tanto la velocidad de síntesis como la de degradación del glucógeno.
La principal función del glucógeno, como principal polisacárido de reserva de las células animales, es la de reservorio nutricional en los tejidos animales, debido a su capacidad para almacenar glucosa de rápida movilización, ya sea en los periodos interdigestivos o mientras seproduce la actividad muscular, y por otra parte, y debido precisamente a su capacidad de almacenamiento, reducir al máximo los cambios de presión osmótica que la glucosa libre podría ocasionar en la célula.
El almacenamiento del glucógeno tiene lugar al producirse la adición de unidades de glucosa a una molécula de glucógeno preexistente. Para que sean almacenadas, las moléculas de glucosadeben ser activadas en forma de UDP-glucosa. Son varias las reacciones capaces que conducen a la síntesis de glucógeno a partir de la glucosa:
* Fosforilación de la Glucosa: La glucosa es fosforilada a glucosa-6-fosfato, bien por acción de la hexoquinasa (presente en todos los tejidos), o por el enzima hepático glucoquinasa. Únicamente en el caso de que la molécula que vaya a ser almacenadaprovenga de la gluconeogénesis este paso no es necesario, puesto que esta vía origina directamente glucosa-6-fosfato.
* Conversión de glucosa-6-fosfato en glucosa-1-fosfato: se trata de una reacción reversible en la que interviene el enzima fosfoglucomutasa catalizando el proceso. Este enzima emplea como intermediario la glucosa-1,6-bifosfato en pequeñas concentraciones.
* Formación deUDP-glucosa: La glucosa-1-fosfato reacciona con el UTP para formar UDP-glucosa y pirofosfato, en una reacción catalizada por la UDP-glucosa pirofosforilasa. La hidrólisis del pirofosfato por la pirofosfatasa provoca que la concentración del pirofosfato se mantenga a niveles bajos, con lo cual la reacción transcurre en el sentido de la formación de UDP-glucosa.
* Transferencia de los restos glucosilo:Una vez que la UDP-glucosa ha sido formada, el enzima glucógeno sintasa transfiere los restos glucosilo a los extremos de las ramificaciones de una molécula de glucógeno, lo cual conlleva un alargamiento de las cadenas a (1 à 4). Por cada resto glucosilo añadido se libera una molécula de UDP.
Ramificación del glucógeno: La acción de la glucógeno sintasa produce largas cadenas de amilosa, lascuales son incompatibles con un buen funcionamiento celular. En este punto interviene la enzima ramificante (glucosil-4:6-transferasa) que cataliza la transferencia de una cadena de entre 5 y 9 residuos de glucosa a un punto que se halla, aproximadamente, entre 4 y 6 residuos de distancia de cualquier otra ramificación, formando un enlace a (1 - 6). Ya que este tipo de enlaces tienen menor energíalibre que los enlace a (1 - 4), el equilibrio de la reacción favorece la formación de ramificaciones, con un doble efecto: hacer a la molécula de glucógeno más soluble y aumentar el número de puntos que permitan actuar a la glucógeno sintasa y la enzima degradante glucógeno fosforilasa. Aunque la formación de nuevas ramificaciones y el consiguiente alargamiento de las cadenas puede ser repetida...
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