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1.- ¿Qué es coevolución?
La coevolución implica cambio recí-proco en las especies que interaccionan (Thompson 1989, 1994, Vermeij 1994).
Janzen (1980), en su famoso artículo en el que acotaba el concepto de coevolución, destacó el hecho de que con frecuencia el término se utilizaba erróneamente.
Por esto propuso una definición de coevolución bastante restrictiva que es la más aceptadaactualmente: es un cambio evolutivo en una característica de los individuos de una población en respuesta a otra característica de los individuos de una segunda población, seguido de una respuesta evolutiva en la segunda poblaciónal cambio producido en la primera. Esta definición es muy exigente pero también es muy útil, primero, porque eso es exactamente lo que hay que comprobar para demostrar laexistencia de coevolución; y segundo, porque hay que ser muy cuidadoso a la hora de describir una interrelación entre especies como el resultado de un proceso coevolutivo, ya que, por ejemplo, coadaptación no implica coevolución (Ridley 1993), e incluso, aunque la asociación entre dos especies sea perfecta puede no haber existido un proceso coevolutivo. Por ejemplo, cuando una especie invade una nuevazona geográfica comenzará a relacionarse (alimentarse, pongamos por caso) con otras especies a las cuales estaba preadaptada y podría parecer que esta asociación es el resultado de un proceso coevolutivo.
Un ejemplo muy claro es el caso de las bananas, que en Costa Rica parecen perfectamente adaptadas a ser polinizadas por los colibríes locales, sin embargo se trata de una asociación recienteque comenzó cuando el hombre introdujo las bananas en este país centroamericano.
La coevolución está ampliamente aceptada como uno de los principales procesos responsables de la enorme biodiversidad existente en nuestro planeta, habiéndose sugerido que la especiación Producida en las interacciones coevolutivas entre especies es la causa básica de que en la Tierra existan millones de especies enlugar de miles (Thompson 1994). Por otro lado, cada vez queda más patente que algunos de los acontecimientos más importantes en la historia de la vida han sido el resultado directo de procesos coevolutivos (Thompson1999).
Por ejemplo, el origen de las células eucariotas (a través de coevolución con organismos simbiontes que dieron lugar a las mitocondrias), el origen de las plantas (mediante lasimbiosis que produjo los cloroplastos), el desarrollo del sistema digestivo (a través de simbiosis con diferentes tipos de microorganismos), etc. Además, una mejor comprensión de los procesos coevolutivos está ayudando a profundizar en temas de interés para el hombre como la conservación de la biodiversidad, dinámica de las epidemias, patología vegetal, mantenimiento de la reproducción sexual,dinámica de algunos polimorfismosgenéticos y a mejorar la eficacia de los programas de control biológico y los esfuerzos conservacionistas.
Existen varias posibilidades de proceso coevolutivo (Thompson 1994, Futuyma 1998) que pueden dar lugar a distintos conceptos de coevolución. Los dos tipos más importantes son la coevolución específica y la coevolución difusa. La forma más sencilla se produce cuandodos especies evolucionan recíprocamente una en respuesta a la otra. Se conoce con el nombre de coevolución específica, y puede dar lugar a una carrera de armamentos evolutiva (Dawkins y Krebs 1979) que puede provocar divergencia de rasgos en especies competidoras, o también se puede producir convergencia de rasgos en especies mutualistas. Estos sistemas coevolutivos en los que sólo interaccionandos (o unas pocas) especies son, al menos en teoría, los más adecuados para demostrar la existencia de coevolución, ya que si las presiones selectivas son lo suficientemente fuertes, es de esperar que aparezcan adaptaciones y contra-adaptaciones detectables en ambas especies.
La coevolución difusa es la que se produce cuando en las interacciones participan un número elevado de especies. Es...