Muerte Celular Programada Senescencia Y Abscision

TEMA 26. MUERTE CELULAR PROGRAMADA. SENESCENCIA Y ABSCISIÓN
No hay evidencias claras de apoptosis, un proceso de muerte celular muy ordenado y
con unas características bien definidas que elimina de forma selectiva algunas células
durante el desarrollo animal, aunque paradójicamente, apoptosis era el nombre griego
usado para describir la caída de pétalos y hojas. No obstante, con característicasdistintas, al
igual que en animales, la muerte celular programada de ciertas partes de la planta, es parte
esencial del desarrollo vegetal. La planta necesita deshacerse de aquellos tejidos (hojas,
flores, frutos ....) que ya no llevan a cabo su función y reciclar, en la mayor parte posible,
los nutrientes minerales y transportarlos a los tejidos funcionales o nuevos tejidos. Otro de
losobjetivos de este proceso es la respuesta a estrés, como la muerte de los tejidos
infectados por patógenos como parte de la respuesta hipersensible, que impide la expansión
de la infección hacia los demás tejidos de la planta, o la formación de aerénquimas en
raíces sometidas a hipoxia. Pero también existe una muerte celular programada durante el
desarrollo y crecimiento de la planta, como por ejemplodurante la formación de traqueidas
o durante la formación de hojas lobuladas (cuya forma viene determinada por este proceso)
durante la maduración del endopospermo o en el desarrollo reproductivo.
Senescencia
La formación de semillas y frutos va asociada a un proceso de envejecimiento del resto
de la planta. La senescencia puede terminar con la muerte de toda la planta, como en la
mayoría de lasherbáceas (senescencia monocárpica), o sólo de algunos tejidos y órganos,
como en plantas plurianuales (senescencia policárpica).
Asimismo, la senescencia se pude diferenciar según el tejido en el que tenga lugar,
como
•

foliar: Cuando una hoja deja de ser fotosintéticamente rentable, suele iniciarse su
proceso de senescencia

•

floral: Una vez ha tenido lugar la antesis y la polinización, losestambres, la corola,
los pétalos y los sépalos inician su proceso de senescencia.

•

frutal: El proceso de maduración del fruto requiere la senescencia de parte de sus
tejidos, especialmente en frutos carnosos.

La senescencia también puede ser climatérica o no climatérica, según sea inducida o no por
etileno.
Las células senescentes permanecen metabólicamente activas durante todo el
proceso,aunque sufren un cambio de metabolismo encaminado al reciclaje de nutrientes.
Señales hormonales o ambientales, asociadas a factores como la edad del tejido, iniciarán
cascadas que activarán o inactivarán muchos genes, lo que conducirá a una reorganización
estructural y metabólica. Finalmente, una vez finalizado el reciclaje celular, se perderá la
integridad celular, de forma irreversible.
Elpatrón de senescencia está bien establecido. Así, en hojas se pierde primero la
integridad de los cloroplastos, mientras que la del núcleo se mantiene hasta el final. A su
vez, para asegurar el transporte de nutrientes reciclados, los tejidos vasculares en torno al
órgano senescente son los últimos en envejecer. La síntesis de carbohidratos cesa y tiene
lugar la degradación de las proteínas,clorofilas, lípidos y ácidos nucleicos, que requiere la
síntesis de enzimas hidrolíticos (proteasas, nucleasas, lipasas y clorofilasas). Ello implica la
activación específica de ciertos genes. La respiración se mantiene alta hasta el final de la
senescencia.
La degradación de clorofila en hojas y frutos deja ver la pigmentación dada por los
caotenoides. Muchas especies, además sintetizan nuevoscarotenoides, y otros pigmentos de
origen fenilpropanoide, como antocianinas y flavonoides que confieren nuevos colores a las
hojas y a los frutos maduros antes de la abscisión. Otras rutas de síntesis de
fenilpropanoides producirán lignina y taninos, así como fitoalexinas y ácido salicílico como
protectores frente a patógenos.
El metabolismo oxidativo produce especies activas de oxígeno que disparan los...