Recombinación

2. RECOMBINACIÓN2.1 CONCEPTOS GENERALESLa recombinación es el proceso por el que la información genética se ve redistribuida,tras la transferencia del exogenote al endogenote. La recombinación permite "barajar" grandes conjuntos de genes, suministrando una fuente de variación y selección para la evolución, más rápida que la mutación.En bacterias encontramos los siguientes tipos principales derecombinación: 1. Recombinación general u homóloga 2. Recombinación específica (no-homóloga), en la que a su vez distinguimos: a. Rec. específica legítima, conservativa; b. Rec. específica "ilegítima", propiciada por elementos genéticos transponibles.A continuación, y antes de abordar cada tipo de recombinación, daremos las definiciones generales de cada uno de estos procesosrecombinativos:Recombinación general u homóloga | Puede ocurrir en cualquier lugar del genomio, por emparejamiento entre pares de secuencias que presenten una homología suficientemente extensa. |
| Depende de la intervención de un equipo enzimático característico, en el que la proteína RecA (o equivalente) es central en el proceso. |
Recombinación específica legítima (conservativa) | Requiere cortassecuencias de homología entre el exogenote y el endogenote (por eso se llama también "específica de sitio"), que son reconocidas por proteínas específicas. |
| Es independiente de RecA. |
| Este tipo de recombinación es típica de la integración de genomios de fagos en sitios concretos del genomio de bacterias hospedadoras. |
Recombinación específica ilegítima: fenómenos de transposición |No depende de homologías (ni siquiera cortas) entre el exogenote (en este caso, un elemento genético transponible, como IS o Tn) y el endogenote. |
| También es independiente de RecA. |
| El elemento transponible codifica una enzima (genéricamente se les denomina transposasas) que reconoce secuencias específicas inversamente repetidas en los extremos del propio elemento, lo cual se requierepara el proceso de transposición. |
| Muchos elementos transponibles (pero no todos) poseen un mecanismo replicativode transposición: es decir, al transponerse dejan una copia de sí mismos en el sitio original, y generan una copia nueva en el sitio a donde se transponen (recombinación específica duplicativa). |
2.2 RECOMBINACIÓN GENERAL U HOMÓLOGAAnteriormente ya definimos sus característicasgenerales. A continuación vamos a describir un modelo molecular de esta recombinación, basado en el clásico de Meselson y Radding, modificado con los últimos avances. No se olvide que estamos ante un modelo, es decir, una propuesta hipotética para explicar un conjunto de datos experimentales. No todos los puntos de este modelo están totalmente aclarados o demostrados:Supongamos que tenemos unexogenote y un endogenote, ambos consistentes en dobles hélices. En los modelos de recombinación, al exogenote se le suele denominar como ADN donador, y al endogenote como ADN receptor. 1. Iniciación de la recombinación: La recombinación homóloga comienza con una incisión endonucleotídica en una de las cadenas de la doble hélice donadora. La responsable de este proceso es la nucleasa RecBCD(=nucleasa V), que actúa de la siguiente manera: se une aleatoriamente al ADN del donador, y se va moviendo por la doble hélice hasta que encuentra una secuencia característica denominada  (letra griega "chi"), que es un "punto caliente recombinativo":5' GCTGGTGG 3'3' CGACCACC 5'Una vez reconocida la secuencia, la nucleasa RecBCD corta a 4-6 bases a la derecha (lado 3') de la cadena superior (tal como lashemos escrito arriba). Entonces, esta misma proteína, actuando ahora como una helicasa, va desenrollando la cadena cortada, haciendo que se desplace una zona de ADN de cadena sencilla (ADN c.s.) con su extremo 3’ libre 2. El hueco que ha dejado la porción desplazada de la cadena cortada del donador es rellenado mediante síntesis reparativa de ADN. 3. La zona de cadena sencilla desplazada...