Tema 26

26.- CITOQUININAS. Introducción. Naturaleza química. Relación entre estructura química y actividad biológica. Clasificación. Metabolismo. Transporte. Efectos fisiológicos. Mecanismo y modo de acción. Receptores.


Introducción


CITOQUININAS: hormonas vegetales que promueven la división y diferenciación celular.

En 1955, Miller y Skoog consiguieron preparar portratamiento térmico de ADN un compuesto, el 6-furfurilamino purina, que promovía la división celular. Denominaron a esa sustancia quinetina y llamaron a los reguladores que se incluían dentro de este grupo citocininas (citoquininas), debido a su aparente implicación en los procesos de citocinesis, o división celular. La quinetina es una citocinina artificial que probablemente no existe en plantas demodo natural, tiene una estructura relativamente simple y es activa a 10-9 M.
En 1964, Letham y sus colaboradores aislaron una citoquinina natural a partir de semillas de maíz (Zea mays), a la que denominaron zeatina, la cual es la citoquinina natural más activa que se conoce.
Actualmente se han aislado citoquininas de muchas especies diferentes de plantas, encontrándose fundamentalmente enórganos cuyos tejidos se están dividiendo de forma activa, es decir, en semillas, frutos y raíces. Recientemente, las citoquininas se han identificado en dos plantas vasculares sin semillas, un equiseto (Equisetum arvense) y el helecho Dryopteris crassirhizoma.


Naturaleza química

Son derivados de la adenina.
La biosíntesis está asociada a regiones de la planta con actividad meristemática(meristemos apicales y cámbium), especialmente en tejidos en crecimiento (semillas, frutos y raíces).

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Relación entre estructura química y actividad biológica

En su estructura química puede distinguirse:

▪ grupo hidrofílico muy específico (la adenina), cuyas alteraciones reducen o alteran la actividad de la citoquinina.
▪ grupo lipofílico de poca o nula actividad,correspondiente a la cadena lateral que puede sustituirse dando compuestos con menor o mayor actividad.


Clasificación


Se clasifican en cuatro grupos, en función del sustituyente en el nitrógeno 6 de la adenina:


▪ Isoprenoides:
o Cadenas saturadas (dihidrozeatina)
o Cadenas insaturadas (trans-zeatina)


▪ Aromáticas:
oQuinetina (sintética)
o N6-benciladenina (BA) (endógeno)


▪ Compuestos tipo citoquininas:
o Fenilureas (sintéticas, no derivadas de adenina)


▪ Otros:
o Alcohol dihidroconiferílico
o Leucoantocianinas y otros fenoles










Biosíntesis de citoquininas


▪ De novo
▪ Vía t-RNA▪ Vía infección bacteriana




Biosíntesis de citoquininas directa (DE NOVO)


Tiene lugar gracias a una serie de reacciones catalizadas por diversos enzimas, algunos de ellos aún desconocidos:

1) DMAPP (AMP transferasa / isopentenil transferasa)
2) Trans-hidroxilasa
3) 5’- Nucleotidasa (defosforilación)
4) Adenosin nucleosidasa5) 5’- Nucleotidasa (defosforilación)
6) Nucleosidasa
7) Hidroxilasa
8) Hidroxilasa
9) Trans-hidroxilasa
10) Trans-hidroxilasa






t – RNA como fuente de citoquininas


Durante años:
▪ Nucleótidos cuyas bases han sido modificadas para formar citoquininas.
▪ t-RNA asociados a codones: U--
▪ 50% decitoquininas libres procedentes del t-RNA
Problemas:
▪ Hidrólisis de t-RNA hasta el nivel mononucleótido (células senescentes)
▪ Rotura del t-RNA en todos los tejidos
▪ Cis-zeatina es la citoquinina más abundante en el t-RNA


Biosíntesis vía infección bacteriana


Algunas bacterias patógenas de plantas expresan genes para la biosíntesis de...