Teoría telomica

Teoría teloma de Zimmermann de la evolución hoja megaphyll:
una crítica molecular y celular

Evolución hoja Megaphyll fue un acontecimiento crucial en la historia de la Tierra que tenido importantes consecuencias para la regulación biótica del mundial medio ambiente. Teoría teloma de Zimmermann ha sido ampliamente aceptado para más de setenta años como la explicación principal para estainnovación evolutiva. De acuerdo con la teoría teloma, megaphylls evolucionaron desde el lateral de tres dimensiones ramas de las plantas terrestres vasculares tempranos en una serie hipotética de tres transformaciones; primero, la formación de determinada lateral ramas (rebase), en segundo lugar, el desarrollo de "aplanados" sistemas de sucursales (explicación), y tercero, la fusión de planatedramas con excrecencias laterales del mesófilo fotosintético tejido para formar la lámina de la hoja (correas). Una revisión crítica de la evidencia molecular y celular identifica plausibles genética, mecanismos celulares y fisiológicos en las plantas superiores existentes para rebases y explicación pero la evidencia más limitada para el proceso de correas (fusión extensión lateral). Nos destacamosclave cuestiones pendientes en relación con la teoría de que son teloma probable que se resuelva cuando la identificación de genes y funcionales técnicas de análisis se aplican a los organismos fotosintéticos que tienen diferentes historias evolutivas.

Introducción

Megaphyll deja, con sus hojas planas y complejas vasculatura, se forman los órganos fundamentales luz de captura comoexcrecencias laterales determinados de los flancos de la disparar meristemo apical (SAM). Hoy en día, la gran mayoría de los euphyllophytes (es decir, helechos, gimnospermas y angiospermas) utilizar la forma de la hoja megaphyll para cosechar energía solar energía, y esto sustenta la producción primaria anual neta de la biosfera terrestre contemporánea de alrededor de 56 mil millones de toneladas de carbono(C) (56,4? 1,015 g
Año C? 1) [1]. Esta situación contrasta drásticamente con que en el late-Silúrico (? 420 Myr atrás) cuando el primer traqueofitas, como Cooksonia, no tenían ni lateral ramas ni hojas, pero consistían desnuda dicotomizada sistemas de ramificación madre [2]. La originación posterior y la propagación de las hojas a lo largo de megaphyll terrestre floras no tuvieron lugar hasta el40 Myr más tarde, a partir de cierre del Devónico (Famenniano, hace 359 Myr) en adelante. Se alteró profundamente la trayectoria evolutiva de la vida vegetal y animal, así como el intercambio de energía y materiales entre la superficie terrestre y la ambiente [1]. En particular, mediante la aceleración de la química erosión de Ca-Mg rocas de silicato, el largo plazo sumidero de CO2, ladiversificación evolutiva de la tierra plantas aparecieron para crear una red de retroalimentación ciclos que regulan el largo plazo de carbono geoquímica ciclo y el clima en una escala de tiempo de varios millones de años [3].
La teoría teloma fue propuesta por primera vez hace setenta años por el alemán paleobotánico Walter Zimmermann en su 1930 libro titulado 'Die Phylogenie de Pflanzen'. En estelibro, Zimmermann describe la secuencia evolutiva de las modificaciones que condujeron a la aparición de megaphyll hojas de las plantas terrestres vasculares axiales primeros ancestrales
[4]. La "teoría" de Zimmermann era realmente una descripción de tres pasos fundamentales - desbordamiento, explicación y correas - para la transformación de un vástago (un teloma) en un lámina de la hoja laminada porla fusión de rama lateral sistemas o telomes (Figura 1). Cada paso era presumiblemente sustentado en la modificación de la regulación de la redes genéticas en los organismos descendientes que adquirido, y (presumiblemente) también confiere ecológica o ventajas fisiológicas en ellos. También parece probable, dada la evolución independiente de megaphyll las hojas en todas las principales clados...