5 MetabolismodelGlucogeno

Glucanos de Depósito






Los organismos superiores se protegen de un posible
déficit de combustible, polimerizando el exceso de glucosa
y almacenándolo en forma de glucanos de elevado peso
molecular (polisacáridos de glucosa), que pueden ser
rápidamente movilizados en momentos de necesidad
metabólica.
En las plantas, la sustancia almacenadora de glucosa es
el almidón, una mezcla del glucanoα-amilosa unido por
enlaces α(1-4), y amilopectina, la cual se diferencia de la
α-amilosa en la presencia de ramificaciones α(1-6) cada
24 a 30 restos de glucosa.
En los animales, el glucano de almacenamiento es el
glucógeno, que se diferencia de la amilopectina solamente
en que sus ramificaciones α(1-6) se encuentran con mayor
frecuencia, cada 8 a 12 restos de glucosa.

Químicamente el almidónes
una mezcla de dos
polisacáridos muy similares, la
amilosa y la amilopectina. La
amilopectina se diferencia de la
amilosa en que contiene
ramificaciones que le dan una
forma molecular semejante a la
de un árbol; las ramas están
unidas al tronco central
(semejante a la amilosa) por
enlaces α (1,6), localizadas
cada 15-25 unidades lineales
de glucosa.
La amilosa es el producto de la condensaciónde D-glucopiranosas por medio de enlaces
glucosídicos α (1,4), que establece largas cadenas lineales con 200-2500 unidades.
Tiene la facilidad de adquirir una conformación tridimensional helicoidal, en la
que cada vuelta de hélice consta de seis moléculas de glucosa.

Glucógeno
El glucógeno se encuentra en forma de
gránulos citoplásmicos de 100 a 400 Å de
diámetro, que son especialmenteimportantes en aquellas células que lo
utilizan en mayor proporción, las células
musculares (como máximo, un 1-2 % de su
peso) y las hepáticas (como máximo un 10
% de su peso), una reserva de energía de
~12 h para el organismo.
 Los gránulos de glucógeno también
contienen las enzimas que catalizan la
síntesis y degradación del glucógeno




La biosíntesis de glucógeno precisa de cuatro
actividadesenzimáticas:
1.

2.
3.
4.

Fosfoglucomutasa. Para ser utilizada en la síntesis de
glucógeno, la glucosa-6-fosfato es inicialmente
isomerizada a glucosa-1-fosfato
UDP-glucosa pirofosforilasa. Activación de la
molécula de glucosa formando UDP-Glucosa
Glucógeno sintasa. Adición de la molécula de glucosa
activada al extremo de la molécula de glucógeno:
Enzima ramificante. Generación de las ramificacionesdel glucógeno









La glucosa-6-fosfato es irreversiblemente convertida a
glucosa-1-fosfato por la enzima Fosfoglucomutasa.
Esta enzima posee un grupo fosforilo unido a uno de
sus residuos de serina.
El grupo fosforilo de la enzima es transferido durante
la reacción a la glucosa-6-fosfato, formando un
complejo intermediario en el que se ha formado la
Glucosa-1, 6-bifosfato.
Al proseguirla acción de la enzima, el grupo fosfato de
la Glucosa-6-fosfato es tranferido a la enzima, con lo
cual la enzima recupera su grupo fosforilo y la
Glucosa-6-fosfato es convertida a glucosa-1-fosfato

Mecanismo de acción de la fosfoglucomutasa donde se muestra el requerimiento de la
G-1, 6-biP y de la formación de un complejo fosfoenzima como intermediario:
(1) El grupo OH del C(1) de la G-6-Pataca a la fosfoenzima para formar un
intermediario desfosfoenzima-G-1, 6-biP.
(2) El grupo Ser-OH de la desfosfoenzima ataca al grupo fosforilo del C(6),
regenerando la fosfoenzima y formando G-1-P.

Formación de UDPG
Debido a que la conversión directa de G-1-P a glucógeno y
Pi es termodinámicamente desfavorable (ΔG positiva) a
todas las concentraciones fisiológicas de Pi, para que la
biosíntesisdel glucógeno pueda realizarse en condiciones
fisiológicas se requiere introducir en la secuencia de
reacciones un paso exergónico adicional.
 En 1957 Luis Leloir (Premio Nobel argentino) propuso y
demostró que este paso adicional, fundamental para la
síntesis de glucógeno, consistía en un nuevo tipo de
reacción enzimática en la que se combinaba la G-1-P con
trifosfato de uridina (UTP) para...