Anexo6

Tomado de La Célula
de Cooper. Marban
00, 2da edición

11 Citoesqueleto y movimiento
celular
de los que se ha hablado en los capítulos precedentes constituyen un nivel de
la estructura subcelular de las células eucariotas. Un nivel de organización más avanzado lo proporciona el
citoesqueleto, que consiste en una red de filamentos de proteína que se extienden por el citoplasma de todas las
célulaseucariotas. El citoesqueleto proporciona un armazón estructura¡ para la célula, actuando como un andamio
que determina la forma celular y la organización general de¡ citoplasma. Además de desempeñar este papel
estructura¡, el citoesqueleto es el responsable de los movimientos de la célula. Estos no solamente incluyen los
movimientos de la célula en conjunto, sino también el transporte interno delos orgánulos y de otras estructuras
(tales como los cromosomas mitóticos) a través de¡ citoplasma. Es importante señalar que el citoesqueleto es
mucho menos rígido y estable de lo que su nombre indica. Más bien es una estructura dinámica que se
reorganiza continuamente según las células se mueven y cambian su forma, por ejemplo durante la división celular.
LOS ORGÁNULOS INTRACELULARES

Elcitoesqueleto está constituido por tres tipos principales de filamentos de proteína: filamentos de actina,
filamentos intermedios y microtúbulos, que se mantienen juntos y unidos a los orgánulos intracelulares y a la
membrana plasmática mediante varias proteínas accesorias. Este Capítulo trata sobre la estructura y la
organización de cada uno de los tres componentes principales del citoesqueleto, asícomo de¡ papel que
desempeñan en la motilidad celular, en el transporte de orgánulos, en la división celular y en otros tipos de
movimientos celulares.

1

Estructura y organización de los filamentos de actina
La proteína citoesquelética más importante de la mayoría de las células es la actina, que polimeriza para formar
filamentos de actina -fibras delgadas y flexibles de aproximadamente 7 nm dediámetro y hasta varios
micrómetros de longitud (Fig. 11.1)-. Dentro de la célula, los filamentos de actina (también llamados
microfilamentos) se organizan en estructuras de un orden superior, formando haces o redes
tridimensionales con las propiedades de un gel semisólido. El ensamblaje y desensamblaje de los
filamentos de actina, sus uniones cruzadas constituyendo haces y redes, y su asociación conotras
estructuras celulares (tales como la membrana plasmática) se regulan mediante diversas proteínas de unión a la
actina, que son componentes críticos del citoesqueleto de actina. Los filamentos de actina abundan sobre todo
debajo de la membrana plasmática, donde forman una red que proporciona un soporte
mecánico, determina la forma celular, y permite el movimiento de la superficie celular, loque permite a las células
migrar, engullir partículas, y dividirse.

Fig
11.1:
Filamentos
de
actina.
Micrografía electrónica de filamentos de
actina. (Cortesía de Roger Craig, University
of Massachussets Medical Center)

2

Ensamblaje y desensamblaje de los filamentos de actina
La actina se aisló por primera vez en 1942 a partir de células musculares, en las que constituye
aproximadamente el 20%de la proteína total de la célula. Aunque en un principio se pensó que la actina estaba
implicada únicamente en la contracción muscular, ahora se sabe que es una proteína muy abundante (en general
entre un 5 y un 1 0 % de la proteína total) en toda clase de células eucariotas. Las levaduras sólo tienen un gen
para la actina, pero los eucariotas superiores tienen varios tipos distintos de actinaque se encuentran codificados
por distintos miembros de la familia de los genes de la actina. Los mamíferos, por ejemplo, tienen al menos
seis genes de actina diferentes: cuatro se expresan en distintos tipos de músculo y dos se expresan en células
no musculares. Sin embargo, todas las actinas tienen una secuencia de aminoácidos similar y se han mantenido
muy conservadas a lo largo de la...