Apoptosis

Muerte celular programada (PCD): ¿Hay algo en común entre animales y plantas?
PCD mantiene la homeostasis del tejido1. Es un mecanismo de suicidio celular y es casi tan antiguo como la célula. En animales, se produce una desintegración nuclear que es precedida por la condensación de la cromatina. Se produce la fragmentación del DNA y la fragmentación oligonucleosomal. La fragmentación serealiza por endonucleasas, como NUC1, DNasel y DNasell 2 que están en el núcleo y se activan por Ca+2 y Mg+2 pero inhibidas por Zn+2. Se forman pequeños cuerpos nucleares sellados (cuerpos apoptóticos) que luego serán fagocitados por macrófagos, sin dejar restos del cadáver celular. Los fragmentos de DNA pueden ser citoquímicamente determinados por la ´´terminal deoxynucleotidyl transferase´´ o porel grupo 3’-OH. Así, se hace la distinción del proceso de PCD y se distingue la apoptosis. Entonces, la apoptosis es una forma de PCD.3, 4, 5, 6
En éstos últimos años se han estado estudiando los cambios morfológicos en las plantas durante PCD, y solo algunas características son similares a la apoptosis animal. La condensación y contracción del citoplasma y núcleo se han descrito encélulas de zanahoria, después de una muerte inducida por un golpe térmico.7 Si bien es un proceso que en plantas es aún desconocido para la ciencia, PCD vegetal estaría relacionado con una respuesta hipersensible (HR).
En células aleurónicas de la cebada y en células de tabaco sujetas a HR se han reconocido condensación y contracción de DNA a través de la presencia del grupo 3’-OH .8, 9 ZEN1,una endonucleasa dependiente de Zn+2 ha sido directamente implicada en la degradación de DNA nuclear en la planta Zinnia. ZEN1 se ubica en las vacuolas, que colapsan antes de que el DNA se degrade.10 Sin embargo, ZEN1 no produce el escalamiento de DNA (o degradación en escalera, que es una característica típica de la apoptosis animal). Se ha propuesto entonces que plantas y animales handesarrollado sistemas independientes de degradación del DNA nuclear durante muerte celular, pero hay tejidos de granos de cereales envueltos en PCD que muestran escalamiento de DNA.11, 12, 13, 14, 15 Recientemente se localizaron también ´´Ca+2/Mg+2 endonucleasas´´ en células de trigo en PCD.14
Aún no se demuestra la existencia de cuerpos apoptóticos en plantas, y puede que estén siempre ausentes, yaque son funcionalmente irrelevantes debido a la ausencia de fagocitosis por células adyacentes en presencia de la pared celular. En cambio, podría involucrar autólisis. En las plantas, el fenómeno se puede denominar entonces ´´apoptosis-like´´ (´´parecido a la apoptosis´´), ya que hay características morfológicas ausentes.
Las moléculas efectoras en la PCD animal son la ´´cysteine aspartatespecific proteases (caspasas) y las ´´granenzymes´´. Estudios en Caenorhabditis elegan revelaron 2 genes, ced-3 y ced-4, requeridos en la apoptosis del gusano, los cuales, si son activados por mutación, hacen que las 131 células que normalmente mueren durante el desarrollo del gusano, no mueran.16 Sorprendentemente, éstos gusanos mutantes con 131 células adicionales llevaron una vida normal,demostrando que en éste organismo la apoptosis no es esencial para la vida o envejecimiento normal. Por el contario, los animales más complejos no pueden sobrevivir sin apoptosis: las mutaciones que inhiben apoptosis en la mosca de la fruta Drosophila Melanogaster, por ejemplo, son letales para su correcto desarrollo.17 Se descubrió que la proteína codificada por ced-3 es muy similar a una proteínahumana llamada ´´interleukin-1-converting enzyme (ICE)´´.18 ICE es una proteasa intracelular que degrada a ´´interleukin-1´´, una proteína que induce inflamación.19 La similitud entre ICE y ced-3 fue el primer indicio de que la muerte programada depende de una proteólisis. Hasta la fecha, 14 a 15 caspasas diferentes juegan un rol en la inflamación (caspasas grupo1) y en la apoptosis (caspasas...