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Introducción
La transferencia de electrones a través de la cadena de transporte de electrones esta favorecida energéticamente por que el NADH es un dador de electrones potente y el oxígeno molecular es un buen receptor de electrones, sin embargo, el flujo de electrones del NADH hacia el oxigeno no provoca directamente la síntesis de ATP
La fosforilación oxidativa, el proceso por el que laenergía generada por la cadena de transferencia de electrones se conserva mediante la fosforilación del ADP para la síntesis de ATP.
Descripción de ATP sintasa
Los primeros de microscopia electrónica descubrieron la existencia de numerosas estructuras con forma de pirulí salpicando la superficie interna de la membrana interna mitocondrial. Tras varios experimentos descubrieron que cada pirulí es unaATP sintasa.
El complejo enzimatico ATP Sintasa (complejo V) sintetiza ATP usando la energía del gradiente de protones generado por la cadena de transporte de electrones.
La ATP sintasa es una máquina moleuclar giratoria que sintetiza ATP, este complejo multiprotéico esta formado por 2 dominios principales:
1. Componente F0 (canal transmembrana para protones): Va de un lado a otro de lamembrana. Tiene 3 subunidades: a, b2 y c12
2. Componente F1 (ATPasa activa): Sintetiza ATP, sus unidades son: α, β, γ, δ, ε. Existen tres lugares catalíticos que unen nuclótidos.
El flujo de protones a través de F0 que hace posible un gradiente creado por el transporte electrónico, genera una torsión que fuerza el giro del eje.
La fuerza del giro dentro de F1 desencadena posterior mente loscambios conformacionales que producen la síntesis de ATP.
Función como factor de Acoplamiento
Se necesita un factor de acoplamiento para unir una oxidación con la fosforilacion. Un oligómero proteico complejo, distinto de los complejos del transporte de electrones, sirve para esta función, esta proteína abarca toda la membrana mitocondrial interna y se proyecta también hacia la matriz. La porciónde la proteína que abarca la membrana se llama Fo y la porción proyectada al interior de la matriz se llama F1
Se han propuesto varios mecanismos para explicar el acoplamiento del transporte de electrones y la producción de ATP. El mecanismo que más sirvió como punto inicial de todas las discusiones el acoplamiento quimiosmótico que posteriormente fue modificado para incluir una consideración deacoplamiento conformacional.
Teoria quimiosmótica
También llamada hipótesis de Mitchell (Peter Mitchell propuso esta teoría en 1961)
Explica como se usa la energía libre generada por el transporte de electrones a través de la cadena de transporte de electrones para ATP a partir de ADP y Pi.
1. Bomba de protones: el transporte de electrones esta acoplado a la forsforilacion del ADP pormedio del transporte (bombeo) de protones H+ a través de la membrana mitocondrial interna desde la matiz hacia el espacio inermembrana en los complejos I, III y IV. Este proceso crea un gradiente eléctrico y un gradiente de pH. La energía generada por este gradiente de protones es suficiente para impulsarla síntesis de ATP. Así, el gradiente de protones sirve como intermediario común que acopla laoxidación a la fosforilacion.
2. ATP sintasa: este complejo es el que seintetiza ATP usando la energía del gradiente de protones generado por la CTE . La hipótesis quimiosmótica propone que una vez que los protones se han bombeado al lado citosólico de la membrana mitocondrial interna, vuelven a entrar en la matriz mitocondrial atravesando un canal en el dominio (Fo) que abarca toda la membranadel complejo V, lo que impulsa la rotación de Fo y disipando al mismo tiempo el pH y los gradientes eléctricos. La rotación de Fo causa coamios conformacionales en el domino extramembranoso F1, lo que permite a este unir ADP + Pi, fosforilar ADP a ATP y liberar este ultimo
Acoplamiento Conformacional
El gradiente de protones conduce a cambios confomacionales en diversas proteínas, en...