Biología Del Desarrollo

Establecimiento de segmentos en Drosophila

Introducción

Al parecer el destino celular en Drosophila tiene dos pasos; la especificación y la determinación. Tempranamente en el desarrollo el destino de una célula depende de las señales ambientales como de los gradientes de las proteínas. Esta especificación puede ser alterada a respuestas de otras células, sin embargo llega un momento en elque esta flexibilidad llega a una determinación irreversible. La transición de especificación a determinación esta mediada por los genes de segmentación (Gilbert et al., 2005).
La segmentación del cuerpo de Drosophila está determinada por varios factores. Extensivos estudios moleculares y genéticos indican que existen tres clases de genes que actúan en orden jerárquico en el establecimiento delos patrones de los segmentos del cuerpo. Estos actúan durante las tres primeras horas del blastodermo, estos son; los genes-gap, los genes pair-rule y los de segment-polarity (Prazak et al., 2010). La segmentación se da alrededor de todo el eje antero-posterior y es una de las características más conspicuas y representativas de la larva de Drosophila, los segmentos contienen la información genéticaque va a determinar la formación del torax, abdomen y cabeza con sus respectivas partes, es decir antenas, patas, etc, lo que significa que cada segmento tiene su propia identidad la cual es muy clara y tiene una diferenciación variable dependiendo de su posición (Laughon & Scott, 1984). Sin embargo dicha metamería regular con respecto al eje antero-posterior se presenta en estadios anteriores aladulto, es decir que originalmente los elementos repetidos visibles en las larvas maduras no son estrictamente las primeras unidades de segmentación del individuo, sino que corresponden a áreas corporales definidas por los surcos que aparecen en la superficie tras la gastrulación, estas áreas son los parasegmentos. Los parasegmentos son unidades independientes del desarrollo embrionario deDrosophila (Wolpert et al., 2007).

Desarrollo

La identidad de cada parasegmento se define mediante la acción de los genes pair-rule, donde cada uno de los genes se expresa en series de siete elementos transversales al eje antero-posterior, de forma alternada. Es decir, existen genes expresados en los parasegmentos pares (2, 4, 6, 8, 10, 12 y 14) y otros en los impares ( 1, 3, 5, 7, 9, 11 y 13).De este modo, la pauta de desarrollo de la larva se vuelve sumamente clara y precisa, ya que define un patrón consistente en el número correcto de segmentos, los cuales tienen regulada su identidad por otro grupo de genes. Los genes pair-rule de expresión primaria son regulados en una doble periodicidad segmentaria por genes de efecto maternal que actúan corriente-arriba y genes-gap expresados enla etapa de blastodermo. Después estos genes de expresión primaria regulan la expresión de los genes pair-rule de expresión secundaria en un patrón similar de doble periodicidad. Este modelo de expresión de alternación de segmentos también es reflejado en los fenotipos de los mutantes que no poseen estos genes: en donde la anomalía ocasiona la pérdida de la capacidad de alternar estructurassegmentarias y por lo tanto deformidades (de ahí, el nombre de pair-rule) (Nüsslein-Volhard y Wieschaus, 1980).
Posteriormente en el estadio de banda germinal las rayas secundarias y las rayas primarias de varios genes pair-rule se intercalan entre sí, así como en esta etapa del desarrollo los genes de funcionalidad y de polaridad segmentaria lo hacen. (Cardigan et al., 1994). Sin embargo, estemodo de segmentación donde todos los segmentos son producidos simultáneamente (este modo de segmentación es conocido desarrollo long-germ) es derivado dentro de los insectos y aparentemente correlacionado con la alta velocidad del desarrollo embrionario de Drosophila. (Davis y Patel, 2002). En la mayoría de artrópodos (incluyendo muchos insectos holometábolos) sólo los segmentos anteriores se...