Biologia Celular

BIBLIOGRAFÍA:
* Instituto de investigación de enfermedades raras [En consulta 24/09/09]
NUCLEOLO
En 1781 Fontana describió una formación dentro del núcleo que corresponde al nucléolo.
En 1838 Shleiden y Schwann observaron esta formación en diversos tipos celulares, principalmente vegetales, concluyendo que estas estructuras originaban a la célula.
Cajal, utilizo tinciones de plata, yobservo al nucléolo como un conjunto de esferas.
Ya con el perfeccionismo técnico de la microscopia electrónica se logra interpretar la estructura del nucléolo asemejándola a la de una esponja.

La estructura del nucléolo
El nucléolo es un compartimiento subnuclear que generalmente está constituido por dos partes en los eucariontes superiores. Se forma a partir de las regiones organizadorasdel nucléolo, donde se encuentran localizadas múltiples copias de los genes que codifican para el pre-ARNr, dispuestas secuencialmente.
* Parte amorfa (nucleoloplasma). Corresponde a los espacios de escasa densidad a los electrones que forma cavidades intercomunicadas en la parte densa .contiene gránulos de DNA y equivale al nucleoplasma.
* Parte densa (nuceolonema) Se corresponde alnucleolonema. A su vez se distinguen en ella:
* Centro fibrillar: (CF) es la más interna, compuesta por finas fibrillas de 5 nm de diámetro, y contiene los genes que codifican para el pre-ARNr, la ARN polimerasa I, la ADN topoisomerasa I y el factor de trascripción UBF (proteínas que coordinan y regulan la expresión de un gen o de un grupo de genes) Alrededor del CF se encuentra elcomponente fibrilar denso (CFD), el cual se observa como una capa compacta compuesta principalmente por fibrilarina.
* Componente fibrilar denso (CFD): Se observa como una capa compacta compuesta principalmente por fibrilarina.
* Componente granular (CG): Compuesta principalmente por gránulos de 15-20nm de diámetro. Es la tercera región y la más externa que conforma el nucléolo, donde se realizael ensamblaje de las partículas pre-ribosomales destinadas a ser transportadas al citoplasma.
Representacion esquemática de la estructura del nucléolo. CF: centro fibrilar; CFD: componente fibrilar denso y CG: componente granular.



La estructura del nucléolo se mantiene por la transcripción de los genes que codifican para el ARN ribosomal (ARNr), la cual es realizada por la ARN polimerasaI. Usando pruebas de localización simultánea del ARN naciente con marcadores de la maquinaria transcripcional, se ha demostrado que la transcripción del ADN que codifica para el ARNr se realiza en la zona localizada entre el centro fibrilar y el componente fibrilar denso.
Numerosas evidencias sugieren que para la formación y el mantenimiento de la estructura nucleolar se necesita que los genesque codifican para el ARNr estén transcripcionalmente activos. Sin embargo, hay evidencias donde se comprueba que la transcripción por la ARN polimerasa I no es suficiente para inducir la formación y aislar la función del nucléolo del resto del núcleo
La estructura nucleolar es altamente dinámica. Mediante estudios de video microscopía confocal y por medición de la velocidad de recuperación defluorescencia o de la pérdida de la señal fluorescente, se ha demostrado que las proteínas nucleolares encargadas de la transcripción (subunidades de la ARN polimerasa I y factores de transcripción) del procesamiento de los ARNrs y fibrilarina se intercambian continuamente con el nucleoplasma y con otros compartimientos nucleares.
COMPOCISION QUIMICA
L a presencia de acidos nucleicos en elnucléolo pudo demostrarse pronto al comprobarse que este componente nuclear absorbía la luz ultravioleta.
La proporción del RNA en el nucléolo es muy variable y depende del tipo celular y del estado funcional. En algunas células su valor medio es 10%, y en otras el 30%. El componente mayoritario son las proteínas, que constituyen prácticamente el resto del nucléolo. Estas son las fosfoproteínas...