biologia operonnn

1.2.2. EJEMPLO DE CONTROL NEGATIVO Y REPRIMIBLE: el caso del operón trp de E. coli
La regulación negativa y reprimible es muy apropiada y económica para "desconectar" la transcripción de los genes de rutas biosintéticas de intermediarios metabólicos (como aminoácidos, bases nitrogenadas y vitaminas) cuando los productos finales de estas rutas están disponibles a la bacteria a partir del mediode crecimiento. En estos sistemas, a diferencia de la regulación de operones catabólicos, la proteína reguladora es inactiva en sí misma, por lo que recibe el nombre de aporrepresor. El efector que desencadena la represión se denomina correpresor, y suele ser la sustancia del medio equivalente al producto final de la ruta biosintética. La unión del correpresor con el aporrepresor genera uncomplejo denominado represor activo.
El operón trp ded Escherichia coli está compuesto por:
Cinco genes estructurales en la secuencia trpEDCBA. Codifican cinco polipéptidos que a su vez constituyen tres enzimas implicadas en el paso de corísmico a triptófano.
Promotor
Operador (superpuesto al promotor).
A la zona del operador se pueden unir dímeros del elemento regulatorio en trans: unrepresor codificado por el gen trpR (que está lejos del operón estructural).
Entre el promotor y el inicio del primer gen estructural existe una zona regulatoria compleja (líder más atenuador) que interviene en un tipo de regulación distinta que estudiaremos más adelante. Como ya dijimos, son muy frecuentes los sistemas genéticos sometidos a varios niveles de regulación. La biosíntesis del triptófanoposee tres niveles distintos:
inhibición metabólica feed-back (alostérica) de los enzimas por parte del producto final de la ruta (el triptófano);
el triptófano procedente del medio actúa como correpresor que activa al apo-represor, originalmente inactivo, producido por el gen regulador (trpR);
atenuación (que veremos más adelante), consistente en la terminación prematura de latranscripción a nivel de la secuencia líder del ARNm.
Así pues, en esta apartado consideraremos sólo el funcionamiento del sistema trp en cuanto al mecanismo de represión-desrepresión:
En un medio pobre en aminoácido triptófano: el gen trpR se expresa: se sintetiza el aporrepresor inactivo, por lo que la ARN polimerasa puede transcribir el operón de genes estructurales (trpEDCBA). Hay síntesis de lasenzimas del operón a sus niveles desreprimidos.
En un medio rico en triptófano: el gen trpR se expresa igualmente: se sintetiza aporrepresor inactivo, pero al unirse a dos moléculas de triptófano que la bacteria ha captado del medio se produce un cambio de conformación que genera el represor activo (aporrepresor + correpresor): ahora reconoce y se une a la secuencia del "operador" (que está solapadocon el promotor). Así se impide la transcripción del operón, aunque no totalmente. Esto da lugar al nivel de expresión basal o reprimido (que en el caso de este operón representa 1/60 del nivel desreprimido).
Además, en medio rico en triptófano, el gen regulador trpR se ve reprimido por su propio producto (aporrepresor + triptófano). Estamos ante un ejemplo de regulación autógena: el nivel derepresor está autocontrolado:
Si existe demasiado represor, se impide la síntesis de más represor;
Si existe poco represor se posibilita la transcripción del gen trpR.

2.1.2.3. CONTROLES POSITIVOS
Algunos operones bacterianos poseen promotores tales que no pueden ser usados eficientemente por la ARN polimerasa de forma directa para el inicio de la transcripción, sino que además, requierenproteínas auxiliares activadoras. Es decir, la transcripción de estos operones no ocurre (o en todo caso ocurre a un nivel basal bajo), a no ser que la proteína activadora se una a zonas del ADN cercanas al promotor (normalmente al lado 5' respecto del promotor). Este tipo de promotores carecen de las secuencias típicas -35 y -10 a las que ya hemos aludido anteriormente
Como ejemplo de...