Biologia

Un número creciente de factores están implicados en la retención y posterior degradación de la ONU mRNPs empalmados o mal formados en las proximidades de la NPC, incluyendo la nuclear sobre asociada a la cromatina silenciosa establece proteína 1, las proteínas nucleares periféricas pre-mRNA pérdida de proteínas 1, el PIN conservada endonucleasa de dominio sintéticamente letal con la proteína Trex1 y Nab 2.
A pesar de todas estas proteínas han sido ya sea genética o funcionalmente vinculados a la canasta, los detalles acerca de sus roles individuales no están claros. Curiosamente la cesta asociada mismo grupo de factores también parece estar implicado en el mantenimiento de un nivel normal y la distribución de la enzima desumoylating ubiquitina-como la proteína 1 (ulp1) en la periferianuclear. Como las células que carecen ulp1 muestran patrones alterados de sumoylation de proteínas en la célula andincreased fugas de pre-ARNm en el citoplasma, estos hallazgos sugieren que ulp1 mediada desumo mento y de unspliced ​​pre-revestimiento de ARNm factores podría marcar mRNPs para la retención (y quizás la degradación) en la periferia nuclear.
Control epigenético de la expresión génica.Cromatina no está distribuido de manera uniforme por todo el núcleo, sino que está organizado en diferentes microambientes funcionales o dominios que están asociados con el control de la expresión génica y la determinación de la identidad de la célula. Organización de la cromatina generalmente se conservan a través de los tejidos enteras, e incluso se puede conservar entre species110. Entre losdominios de cromatina mejor caracterizados son los que se encuentran en la periferia nuclear (revisado en ref. 2). Asociación de la cromatina con la envoltura nuclear se piensa generalmente para promover la represión transcripcional, como heterocromatina o loci silenciados se pueden encontrar en asociación con la envoltura nuclear a través de una amplia gama de tipos de células eucarióticas, delevadura en ciernes a los eritrocitos aviares. Sin embargo, la evidencia reciente apoya temprano hypotheses49 y muestra que, en algunos casos, la periferia nuclear también puede promover gen activation113. Específicamente, los NPC individuales parecen representar regiones de transición entre las zonas transcripcionalmente represivas que están involucrados en la estabilización de cromatina y zonaspermisivas organizados alrededor de la cesta que son conducentes a ARNm biogénesis y reparación acoplado de transcripción. La evidencia inicial de este fenómeno surgido de los estudios de los límites de la cromatina 114.116.119 y la reactivación rápida de genes de levadura inducibles. Dichos genes, que incluyen inositol 1-fosfato sintasa (INO1) y galacto-quinasa (GAL1), localizar en todo elnucleoplasm cuando reprime, sino que parecen ser reclutados a la vecindad de NPCs individuales en la activación. Curiosamente, cuando tales genes están reprimidos de nuevo después de un período de transcripción activa, parecen conservar una asociación periférica - una especie de memoria a corto plazo - más rápido que facilita una nueva activación. Esto se consigue a través de la interacción específicaentre las secuencias de promotores de genes en reclutamiento y la cesta, por un mecanismo que requiere la transcripción dependiente de bucles de genes de memoria y GAL1, y es dependiente de la conmutación deficiente-sacarosa no fermentadores (SWI-SNF) cromatina modificación compleja y la histona H2A.Z no canónica variante.
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Los recorre el camino de la expresión génica de la APN. El movimiento de los ARNm de la transcripción sitio en el interior del núcleo hacia el citoplasma de la maquinaria de síntesis de proteínas implica varios pasos extensamente acoplados, en que los factores superpuestos coordinar estrechamente orquestado una "danza" acompañando...