Biología

Peroxisomas fúngicas como organelos biosintéticos
Los peroxisomas desempeñan diversos papeles en el metabolismo de hongos más allá de su papel en la β-oxidación.
Los peroxisomas contienen partes de las rutas biosintéticas de metabolitos secundarios distintos.
Los peroxisomas tienen propiedades interesantes para aplicaciones biotecnológicas.

Los peroxisomas son orgánulos de una solamembrana casi ubicuo que albergan múltiples vías metabólicas lado de su papel prominente en la β-oxidación de los ácidos grasos. En este artículo revisamos las diversas funciones metabólicas de los peroxisomas en los hongos. Una variedad de metabolitos fúngicos están al menos parcialmente sintetizada dentro peroxisomas. Estos incluyen la biotina co-factor esencial, pero también diferentes tipos demetabolitos secundarios. Metabolitos Peroxisomales menudo se derivan de ésteres de acil-CoA reductasa, por ejemplo, productos intermedios β-oxidación. En varios ascomicetos un subtipo de peroxisomas ha identificado que es metabólicamente inactivos pero se requiere para tapar los poros septales de hifas heridos. Por lo tanto, los peroxisomas son orgánulos versátiles que pueden adaptar su función alestilo de vida de un organismo. Este notable variabilidad sugiere que el alcance total de la capacidad de biosíntesis de los peroxisomas sigue siendo difícil de alcanzar. Por otra parte, en los hongos peroxisomas no son esenciales en condiciones de laboratorio haciéndolos orgánulos atractivos para los enfoques biotecnológicos y el diseño de nuevas vías metabólicas en los peroxisomas personalizados.Introducción
El término de peroxisomas fue creado en la década de 1960 por Duve y compañeros de trabajo, que descubrieron una fracción de vesícula que contiene enzimas que intervienen en H 2 O 2 de producción y la desintoxicación [ 1 ]. Estas propiedades metabólicas son una consecuencia de la β-oxidación peroxisomal de generación de vía de H 2 O 2 , que se elimina por la catalasa peroxisomal [ 2]. Durante las últimas décadas más de treinta proteínas (peroxins) fueron identificados requeridas, ya sea para la biogénesis de peroxisomas o peroxisomal importación de proteínas [ 3, 4 y 5 ]. Las proteínas de la matriz peroxisomal se pueden importar en un estado completamente plegado e incluso como oligómeros [ 6, 7 y 8 ]. Dos tipos de señales se han identificado con el objetivo de proteínassolubles a los peroxisomas: la mayoría de las proteínas de la matriz peroxisomal contiene una extensión C-terminal con la secuencia prototípica Ser-Lys-Leu señal de llamada focalización peroxisomal de tipo 1 (PTS1). Otras proteínas contienen una señal N-terminal denomina señal de direccionamiento peroxisomal de tipo 2 (PTS2) [ 9 , 10 , 11  y  12 ]. PTS1 y PTS2 son reconocidos por receptores solubles,Pex5 y Pex7, respectivamente, que median la importación en la matriz peroxisomal [ 12 , 13 , 14 , 15  y  16 ]. Además, varias proteínas de la matriz peroxisomal sin canónica PTS1-motivos son capaces de interactuar con el receptor de Pex5 [ 17 ]. Los mecanismos de importación de proteínas de membrana y la biogénesis de los peroxisomas son todavía debatibles; Sin embargo, es probable que losperoxisomas pueden emerger desde el retículo endoplasmático, pero también se pueden multiplicar por el crecimiento y la división de manera autónoma [ 18 , 19 , 20 , 21  y  22 ].Un estudio reciente sugiere que ambas vías operan en diferente medida dependiendo del estado celular y la necesidad actual para la función peroxisomal [ 23 ].
Los peroxisomas en el metabolismo primario de hongos
Además de su papelprominente en β-oxidación de los ácidos grasos, los peroxisomas fúngicas contienen otras enzimas importantes del metabolismo primario. Partes de la vía de glioxilato, que se requiere para el crecimiento en compuestos C2, se encuentran dentro de hongos y vegetales peroxisomas [ 24  y  25 ].Notablemente, en varios hongos las enzimas del ciclo de glioxilato isocitrato liasa y malato sintasa...