Bioquimica

PLANTAS DE METABOLISMO
FOTOSINTÉTICO C-3, C-4 Y CAM
Salvador Cordero Rodríguez

El problema principal del intercambio gaseoso
en las plantas consiste en oscilar entre morir de sed o
de hambre. O. STOCKER

Introducción

natural, han resuelto otros problemas. Todo parece
indicar que el principio rector en la evolución de la
fotosíntesis y de los ecosistemas en su conjunto no
ha sidomaximizar el aprovechamiento de la energía
disponible y sí utilizar la energía necesaria para el
mantenimiento del máximo grado de organización,
que en cada planta y en la totalidad de cada ecosistema permiten los factores limitantes, y entre ellos,
como veremos aquí, el agua.
La fijación fotosintética del CO2 sucede en las
plantas superiores en el estroma de los cloroplastos y se
produce,generalmente, mediante el ciclo reductivo de
las pentosas-fosfato, aunque algunas plantas han desarrollado rutas metabólicas auxiliares, que les permiten
crecer eficazmente en zonas tropicales (plantas C4) o
desérticas (plantas CAM).

La fotosíntesis se divide en dos etapas: Fase
lumínica o electroquímica y fase oscura o química,
desarrollándose ambas con la planta iluminada.
Durante la faseelectroquímica, la energía lumínica asociada a los fotones, cuya longitud de onda se
encuentra comprendida dentro del espectro de la luz
visible (longitud de onda λ = 400-700 nm), es captada
por los pigmentos fotosintéticos y transformada en energía electrónica y ésta, finalmente, en poder reductor en
forma de NADPH+H+ y energía química de enlace en
forma de ATP. Como producto secundario seproduce
O2 cuando el agua, sufriendo el denominado proceso de
fotólisis, es la fuente última de los equivalentes de
reducción transferidos al NADP+.
Durante la fase química, el poder reductor en
forma de NADPH +H+ y la energía química de enlace
en forma de ATP, generados durante la fase electroquímica, son utilizados para proceder a la asimilación reductora de los elementos biógenos C, N, Sy P, que son
captados por la planta, bajo la forma de compuestos con
un alto grado de oxidación: CO2 atmosférico captado
por los estomas de las hojas y sales minerales NO3, SO4
y PO4 absorbidas en disolución acuosa por las raíces y
transportadas (savia bruta) hasta las hojas a través de
los elementos conductores del xilema. Los elementos
biógenos quedan incorporados a la nueva materiaorgánica, hidratos de carbono, aminoácidos...
Por término medio y de forma aproximada la
energía lumínica disponible es de 174 W m -2, las
cifras de producción primaria en diferentes ecosistemas se escalonan entre amplios límites, con una media
de 0,35 g de C·cm -2·día -1 q ue son equivalentes a 240
mW·m -2 L a eficiencia total de la fotosíntesis es, pues,
de 0,240/174 = 1,3 por mil, eficienciaasombrosamente baja, si se compara con la forma en que los
organismos vivos, bajo la presión de la selección

Plantas de metabolismo
fotosintético C-3
El ciclo de Calvin-Benson o ciclo de las pentosas-fosfato es el conjunto de reacciones que propician
la fijación y asimilación reductiva del CO2 hasta formar
compuestos orgánicos (CH2O)n. Las plantas en las que
sucede se denominan C-3 porqueel primer compuesto
orgánico que incorpora el CO2 atmosférico, el fosfoglicerato, tiene tres átomos de carbono.
En este ciclo se distinguen tres etapas:
1) Carboxilación de seis unidades de ribulosa
1,5 difosfato (5C), con seis unidades de CO2, para originar doce moléculas de 3 fosfoglicerato (3C). Esta
reacción está catalizada por el enzima ribulosa 1,5
difosfato carboxilasa-oxigenasa.
2)Reducción de las 12 unidades de 3 fosfoglicerato a doce unidades de gliceraldehído 3-fosfato a través de dos reacciones catalizadas por la 3-fosfogliceratoquinasa y por la gliceraldehído-3-fosfato deshidroge121

nasa, con el consumo de seis unidades de ATP y otras
tantas de NADPH+H+.
3) Regeneración de las seis unidades de ribulosa
1-5 difosfato, a expensas de diez de las doce unidades
de...