Cadena respiratoria y fosforilación oxidativa en la fotosíntesis

TRANSPORTE DE ELECTRONES (CADENA RESPIRATORIA) Y SÍNTESIS DE ATP (FOSFORILACIÓN OXIDATIVA)

La cadena respiratoria en las células eucariotas ocurre en mitocondrias
• La mitocondria en un orgánulo presente en las células de vegetales, animales y hongos. Su número por célula es variable, y está limitada por dos membranas, una externa y otra interna. Estas membranas delimitan dos espacios: lacámara externa o espacio intermembrana y la matriz.
• En la membrana interna se localiza la cadena respiratoria, que consta de una serie de transportadores de electrones. En las bacterias la cadena respiratoria está asociada a la membrana celular. La cadena respiratoria siempre está asociada a una membrana, porque para su funcionamiento es necesario un ordenamiento espacial bien definido de lostransportadores y proteínas que la integran.



Los transportadores de cadena respiratoria tienen diferente afinidad por los electrones
A través de la cadena respiratoria se dan reacciones de óxido reducción que se suceden desde el NAD y el FAD hasta el oxígeno. Los electrones pueden ser captados o cedidos de diferentes formas:
a. un electrón individualmente,
b. un electrón unido a unprotón; como un átomo de H,
c. dos electrones unidos a dos protones; como dos átomos de H.

En la figura se representan los transportadores de la cadena respiratoria ordenados según su potencial redox. La dirección del flujo de e-, indicada con una flecha, es desde los transportadores con menor afinidad por los e- (potencial redox más electronegativo) a los de mayor afinidad (potencial redox máselectropositivo).

Esquema donde se representan los transportadores de la cadena respiratoria ordenados según su afinidad creciente por los e-. Los e- fluyen desde los transportadores más electronegativos a los más electropositivos. NAD, nicotín adenín dinucleótido; FAD, flavín adenin dinucleótido; CoQ, coenzima Q o ubiquinona; cit, citocromos. Los ATP se representan para ilustrar la cantidad quese pueden formar, pero su posición en el esquema es imprecisa.

La cadena respiratoria está integrada por trasportadores y proteínas que forman los “complejos”
Una forma de analizar el funcionamiento de la cadena respiratoria es a través de los complejos que forman los transportadores y las enzimas.
- El Complejo I (NADH - deshidrogenasa) es por donde ingresan la mayoría de los
electrones ala cadena. Los electrones son transferidos desde el NADH+H a la Coenzima Q o Ubiquinona, a través del FMN (flavín mononucleótido) que es parte del Complejo I. Los protones son bombeados al espacio intermembrana y los e- viajan directamente al Complejo III transportados por la CoQ.
- El Complejo II (succinato deshidrogenasa) es el otro punto de entrada de electrones a la cadena), y en sutransferencia entre el FAD y la CoQ no libera energía suficiente para bombear protones. (Por esto se genera un ATP menos cuando la cadena comienza por el FAD respecto a cuando comienza por el NAD). Los e- se transportan al complejo III.
• El Complejo III (CoQ - citocromo c reductasa) recibe electrones de los Complejos I y II. Los citocromos son proteínas que contienen un grupo hemo (similar al de lahemoglobina), cuyo átomo de hierro es el que participa en el transporte electrónico al pasar del estado férrico (Fe3+) al ferroso (Fe2+) y viceversa. En este complejo se bombean los protones al espacio intermembrana y el cit C transporta los e- al complejo IV.
- El Complejo IV (citocromo oxidasa) cataliza la formación de H2O a partir de 2 e-
, ½ O y 2H+. Este complejo contribuye también con lageneración de un gradiente de protones hacia el espacio intermembrana. Observar que el oxígeno se reduce a agua, mientras la energía liberada por los electrones permite la fosforilación del ADP a ATP ( en el complejo V): el proceso se denomina fosforilación oxidativa.
• El Complejo V, también anclado en la membrana mitocondrial interna, es la ATPasa o
ATPsintasa. Este complejo está formado por...