Calvin Benson

CALVIN BENSON
Ciclo de Calvin

El ciclo de Calvin (también conocido como ciclo de Calvin-Benson o fase de fijación del CO2 de la fotosíntesis) consiste en una serie de procesos bioquímicos que se realizan en elestroma de los cloroplastos de los organismos fotosintéticos. Fueron descubiertos por Melvin Calvin, Andy Benson y J. Bassham de la Universidad de California Berkeley mediante elempleo de isotopos radiactivos de carbono.
Descripción
Durante la fase luminosa de la fotosíntesis, la energía lumínica ha sido almacenada en moléculas orgánicas sencillas e inestables (ATP), que aportarán energía para realizar el proceso y poder reductor, es decir, la capacidad de donar electrones (reducir) a otra molécula (dinucleótido de nicotinamida y adenina fosfato o NADPH+H+). En general, loscompuestos bioquímicos más reducidos (es decir, los que tienen mayor cantidad electrones) almacenan más energía que los oxidados (con menos electrones) y son, por tanto, capaces de generar más trabajo (por ejemplo, aportar la energía necesaria para generar ATP en la fosforilacion oxidativa). En el ciclo de Calvin se integran y convierten moléculas inorgánicas de dióxido de carbono en moléculasorgánicas sencillas a partir de las cuales se formará el resto de los compuestos bioquímicos que constituyen los seres vivos. Este proceso también se puede, por tanto, denominar como de asimilación del carbono.
La primera enzima que interviene en el ciclo y que fija el CO2 atmosférico uniéndolo a una molécula orgánica (ribulosa-1,5-bifosfato) se denomina RuBisCO (por las siglas deRibulosa-1,5-bisfosfato carboxilasa-oxigenasa).La imágen es erronea, la molécula que formará los carbohidratos no será 3-fosfoglicerato sino gliceraldehido 3 fosfato.
Para un total de 6 moléculas de CO2 fijado, la estequiometría final del ciclo de Calvin se puede resumir en la ecuación:
3RuBP + 6CO2 + 12NADPH + 18 ATP + 12H+ + 6H2O → 6RuBP + C6H12O6 + 12NADP+ + 18ADP + 18 Pi
Que representaría la formación deuna molécula de azúcar-fosfato de 6 átomos de carbono (hexosa) a partir de 6 moléculas de CO2.
Fases
1ª Fase: Fijación del CO2
La RuBisCO cataliza la reacción entre la ribulosa bifosfato (una pentosa, es decir un monosacárido de 5C, RuBP) con el CO2, para crear 1 molécula de 6 carbonos, la cual al ser inestable termina por separarse en 2 moléculas que contienen 3 átomos de carbono cada una, elfosfoglicerato (PGA). La importancia de la RuBisCo queda indicada por el hecho de ser el enzima más abundante en la naturaleza.

2ª Fase: Reducción
Primero ocurre un proceso de activación en el cual una molécula de ATP, proveniente de la fase fotoquímica, es usada para la fosforilación del PGA, transformándolo en difosfoglicerato. Esa transferencia de un enlace fosfato permite que una moléculade NADPH+H+ reduzca el PGA, mediante la acción de la enzima gliceraldehído-3-fosfato-deshidrogenasa, para formar gliceraldehído-3-fosfato (PGAL). Esta última molécula es una triosa-fosfato, un azúcar de tipo aldosa con 3C, que es una molécula estable y con mayor energía libre (capaz de realizar mayor cantidad de trabajo) que las anteriores. Parte de PGAL se transforma en su isómerodihidroxiacetona-fosfato (cetosa de 3C). Estas dos triosas-fosfato serán la base a partir de la cual se formen el resto de azúcares (como la fructosa y glucosa), oligosacáridos (como la sacarosa o azúcar de caña) y polisacáridos (como la celulosa o el almidón). También, a partir de estos azúcares, se formarán directa o indirectamente las cadenas de carbono que componen el resto de biomoléculas que constituyen losseres vivos (lípidos, proteínas, ácidos nucleicos, etc.).

3ª Fase: Regeneración [editar]
El ciclo continua a lo largo de una serie de reacciones hasta formar ribulosa-5-fosfato, que mediante el consumo de otra molécula de ATP, regenera la ribulosa bisfosfato (RuBP) original, dejándola disponible para que el ciclo se repita nuevamente.
Por tanto, por cada vuelta del ciclo se incorpora una...