Capitulo XV El Citoesqueleto

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El citoesqueleto

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vamentelos orgánulosde membrana,dentro del citosol.
hemosanalizadomultitud de
-Ún los capítulosanteriores,
procesos
y rutascelulares,
que tienenlugar en los orgánu- Desempeñaun papelsimilar con eIARN mensajeroy otros
componentescelulares.De hecho,muchasde las enzimas
los de célulaseucariotas.
Nos ocuparemosahoradel citono sonsolubles,
delcitosol,seguramente
sino queestánfísol, que esla región del citoplasmaque seencuentraalrededor y entre los orgánulos.Hasta hace unas pocas sicamenteunidas al citoesquelétoy confinadasmuy cerca
de las enzimasimplicadasen la misma ruta, de tal manera
el citosolno suscitaba
ningún interésen particudécadas,
que sefacilita la canalizacíónde intermediariosdentro de
y
similara
lar sehacíareferenciaa élcomo una bustancia,
cada ruta. El citoesqueletoparticipa ademásen muchas
el núcleoy otrosorun gel,en la que estabansuspendidos
gánulos.Los biólogoscelularessabíanque las proteínas formasde movimiento celulary estáíntimamenterelaciocomola señalización
celularo las
del citosol,pero se pensaba nadocon otrosprocesos,
constituíanhastael 20-30o/o
unionescélulaa célula.EI citoesqueletosealterapor fenóqueestasproteínaseran solublesy que eran capacesde
menos que ocurren en la superficiecelular ¡ al mismo
moverselibremente.Aparte de aquéllascon actividadenzitiempo,pareceque participay moduladichosfenómenos.
mática,se conocíapoco de la importanciaestructuralo
en la estructuradel
En estecapítulo,nos centrar€mos
funcionalde lasproteínascitosólicas.
En
16
analizaremos
másdetenicitoesqueleto.
el
Capítuloy en otrastécnicasde inLosavances
en la microscopía
poniendo
del
damentela función
citoesqueleto,
especial
han puestode manifiesto,que el interior de
vestigación,
atenciónen el movimiento celular.
una célulaeucariotaestáaltamenteestructurado.Partede
un entraestaestructurala proporcionael citoesqueleto:
mado complejo de filamentosy túbulos interconectados
Principales elementos estructurales
queseextiendena lo largo del citosol,desdeel núcleohastalacarainternade la membranaplasmática.
del citoesqueleto
expresa
una
manera
acertaEl término citoesqueleto
de
del citoesqueleto
Los principaleselementosestructurales
da la función de estared de polímeros,que esla de propory filamentos inters, microfilamentos
son tres:microtúbulo
cionar una estructuraarquitectónicaa las célulaseucariodecélulaseucariotas(Figumedios,
todosellosexclusivos
tas. Aporta un alto nivel de organizacióninterna a las
ra 15.1).La existenciade tres sistemasdistintosde filacélulasy lespermite asumir y mantenerformas complicamentosy túbulos.sepuso de manifiestopor primera vez
dasque no seríanposiblesde otra manera.El nombre no
transmite,sin embargo,la naturalezadinámica y plástica mediantemicroscopíaelectrónica.Posteriormente,se
identificaron,medianteestudiosbioquímicosé in-.tnoni el papelcríticoquedesempeña
en mudel citoesqueleto,
lógicos,las diferentesproteínasde cadasistema,que son
celulares.
chosprocesos
de célulaseucariotas.
La técnicade mitambiénexclusivas
El citoesqueletotiene.unpapelimportante en el Ag(Tabla
y
pogiciona
qliento
y
gelulare¡,y
15.2;véasetammueveagticroscopíade inmunofluorescencia
en ladivisión
--__#
+.
Principales
elementos
estructurales
delcitoesqueleto 465

(a) Microtúbulos

(b) Microfilamentos

Figura15.1 Distr¡bución
intracelularde microtúbulos,
microfilamentosy filamentosintemedios. (a) Imagen de la
distribución de los microtúbulos en célulasde la línea celular PtK1, de riñon de rata canguro,visualizadosmediante la tinción
inmunofluorescente de la tubulina. Como referencia,sehateñido
el núcleo con el colorante fluorescenterojo de ADN, ioduro de
propidio. (b) Imagen de la distribución de los microfilamentos en
célulasde Ia línea celular de riñon de rata, visualizadosmediante
la tinción de la actina con un derivado fluorescentede la faloidina.
(c) Imagen de la distribución de los filamentos intermedios en las
célulasPtK-1, marcadoscon la tinción inmunofluorescente de...