Celdas de hidrogeno

FERMENTACION
El entendimiento de los fundamentos moleculares de la producción de hidrógeno es fundamental para su investigación aplicada. La producción biológica de hidrógeno se debe principalmente a la presencia en las células de enzimas como la hidrogenasa y la nitrogenasa.

La hidrogenasa está ampliamente distribuida en los microorganismos anaeróbicos. Ésta tiene diversos orígenesfilogenéticos y produce el hidrógeno tanto irreversible como reversiblemente, dependiendo de las condiciones medioambientales en las que se encuentre, siendo reversible sólo en condiciones de anaerobiosis estricta [Vignais y otros, 2006].Esta enzima se ha clasificado en tres grupos principales: Fe-hidrogenasa, Ni-Fe-hidrogenasa e hidrogenasa libre de metales [Franchi y otros, 2004; Dutta y otros, 2005;Gutekunst y otros, 2006]. La Fe-hidrogenasa, una de las más conocidas, tiene como función remover los equivalentes (H+) excesivos en los anaerobios estrictos y puede ser inhibida por la presencia de oxígeno o por altas concentraciones de su producto hidrógeno. Se sabe que la reacción catalizada por la hidrogenasa tiene la forma:
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La nitrogenasa está presente en gran cantidad de microorganismosfijadores de nitrógeno, puede producir hidrógeno en una reacción irreversible de forma continua (Ec. (2)), incluso con saturación de producto (atmósfera al 100% H2). Esta enzima es empleada para reducir el N2 a NH3; sin embargo, cuando hay ausencia de N2, reduce los H+ a hidrógeno consumiendo 4 moles de ATP. Se ha encontrado que además del N2, el O2 y el NH4+ pueden inhibirla [Kovács y otros,2004; Kovács y otros, 2006].
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Se han realizado numerosos estudios a nivel molecular con estas enzimas para el mejoramiento de la producción de hidrógeno. Además, se han llevado a cabo estudios estequiométricos en diversos microorganismos, con el fin de aclarar las vías metabólicas utilizadas en la producción de hidrógeno. Es común el estudio en especies del género Clostridium para determinarlos rendimientos máximos teóricos de la conversión de glucosa en hidrógeno en condiciones anaerobias.
En la Figura 1 se muestran dos de las posibles rutas metabólicas del hidrógeno para Clostridium butyricum. Una de estas rutas es el rompimiento del piruvato en CO2 y H2, el cual es catalizado por la enzima piruvato ferredoxin- óxido-reductasa. En esta ruta una parte de los electrones es transferidaa protones para producir hidrógeno y el resto a NAD+ para generar NADH2; luego este NADH2, y el generado en la glucólisis, es usado en la segunda ruta para producir hidrógeno por medio de la hidrogenasa [Chen y otros, 2006].
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Figura 1. Ruta metabólica del hidrógeno en Clostridium butyricum [Chen y otros, 2006]

Considerando la Figura 1, y realizando un análisis estequiométrico, se llegaa lo siguiente:
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Las ecuaciones (3), (4) y (5) representan la formación de biomasa, acetato y butirato, respectivamente.
También se han hecho estudios sobre Klebsiella pneumonia, un microorganismo anaerobio facultativo capaz de producir hidrógeno en cantidades significativas involucrando en su metabolismo tanto la hidrogenasa como la nitrogenasa. Las posibles rutasmetabólicas para la producción de hidrógeno en Klebsiella pneumoniae a partir de glucosa se pueden observar en la Figura 2. En estas rutas el rompimiento del acetil-CoA es catalizado por dos enzimas llamadas piruvato-formiato-liasa y piruvato-deshidrogenasa. En la primera ruta, una parte del piruvato, catalizado por la enzima piruvato formato-liasa, produce ácido fórmico; luego la enzimaformiato-hidrogenoliasa rompe este ácido para producir hidrógeno. En la segunda ruta, los electrones generados en el rompimiento del piruvato catalizado por la piruvato deshidrogenasa son transferidos a la ferredoxina y luego a H+ para generar hidrógeno por medio de la hidrogenasa y el resto de los electrones son transferidos a NAD+ para producir NADH2. En la última ruta, una porción del NADH2 es transferido a la...