Ciclo De Calvin Bioquimica

Ciclo de Calvin
El ciclo de Calvin (también conocido como ciclo de Calvin-Benson o fase de fijación del CO2 de la fotosíntesis) consiste en una serie de procesos bioquímicos que se realizan en el estroma de los cloroplastos de los organismos fotosintéticos.
Fueron descubiertos por Melvin Calvin, Andy Benson y J. Bassham de la Universidad de California Berkeley mediante el empleo de isotoposradiactivos de carbono.

Durante la fase luminosa de la fotosíntesis, la energía lumínica ha sido almacenada en moléculas orgánicas sencillas (ATP), que aportarán energía para realizar el proceso y poder reductor, es decir, la capacidad de donar electrones (reducir) a otra molécula (dinucleótido de nicotinamida y adenina fosfato NADPH+H+). En general, los compuestos bioquímicos más reducidos (esdecir, los que tienen mayor cantidad de electrones) almacenan más energía que los oxidados (con menos electrones) y son, por tanto, capaces de generar más trabajo (por ejemplo, aportar la energía necesaria para generar ATP en la fosforilación oxidativa).


En el ciclo de Calvin se integran y convierten moléculas inorgánicas de dióxido de carbono en moléculas orgánicas sencillas a partir de lascuales se formará el resto de los compuestos bioquímicos que constituyen los seres vivos. Este proceso también se puede, por tanto, denominar como de asimilación del carbono.
La primera enzima que interviene en el ciclo y que fija el CO2 atmosférico uniéndolo a una molécula orgánica (ribulosa-1,5-bifosfato) se denomina RuBisCO (por las siglas de Ribulosa-1,5-bisfosfato carboxilasa-oxigenasa).
Para untotal de 6 moléculas de CO2 fijado, la estequiometría final del ciclo de Calvin se puede resumir en la ecuación:
6RuBP + 6CO2 + 12NADPH + 18 ATP + 12H+ + 6H2O → 6RuBP + C6H12O6 + 12NADP+ + 18ADP + 17 Pi
que representaría la formación de una molécula de azúcar-fosfato de 6 átomos de carbono (hexosa) a partir de 6 moléculas de CO2.

Enzimas que participan en el ciclo de Calvin



1. Fases del ciclode Calvin.
Desde el punto de vista bioquímico, el ciclo de Calvin está dividido en 3 etapas: carboxilación, reducción y regeneración.
En la carboxilación el CO2 se une a un compuesto de 5 carbonos para formar 2 moléculas de 3 carbonos. En esta fase por tanto, se reduce el CO2. En la siguiente fase, la reducción, se consumen NADPH y ATP y se reduce el PGA (la molécula de 3 carbonos obtenida en laetapa anterior) generando una triosa, triosa que en la última etapa, la fase de regeneración (que es la más larga del ciclo) formará la RuBP con el gasto concomitante de una molécula de ATP.
Como puede deducirse, el ATP y el NADPH obtenidos en la fotosíntesis se utilizan en la fase de reducción del ciclo de Calvin (donde se produce el mayor gasto energético del ciclo) y en la fase deregeneración.
La estrella del ciclo de Calvin es la RuBisCO (ribulosa bifosfato carboxilasa oxigenasa). Es una de las enzimas más abundantes; en las hojas puede representar hasta el 50% de las proteínas. Está constituida por 8 subunidades grandes (L) y 8 subunidades pequeñas (S): L8S8. En algunas bacterias la rubisco está constituida por 2 subunidades grandes L2.
En las plantas, cada tipo de subunidad sesintetiza en distinto sitio, de manera tal que la pequeña la codifica el genoma nuclear y se sintetiza en el citosol y la grande está codificada por el genoma del cloroplasto y es en él donde se sintetiza y ensamblan las distintas partes por mediación de las chaperonas.
La rubisco cataliza dos tipos de reacciones; una es la reacción de carboxilación (si se une a CO2) y la otra reacción es la deoxigenación (si se une el O2). Es una enzima muy ineficiente; gran parte de esta ineficiencia se debe a que cuando realiza la oxigenación produce fosfoglicolato, un compuesto de dos carbonos inútil para la fotosíntesis y que por tanto implica la pérdida de esos dos átomos. Por suerte, la rubisco tiene más afinidad por el CO2 que por el O2: a 22ºC la rubisco carboxila 3 veces por cada reacción de...