Ciclo de los ácidos tricarboxílicos

Conocemos, por el contenido de los capítulos anteriores, qne los orpanisnios
oxidan los nutrientes y obtienen de éstos la energía necesaria para la realizaciún de los
procesos endergónicos. Algunos de estos organisnios, denoniinados anaerobios, realizan la función de oxidación sin la participaciún del oxígeno. Otros, los aerobios,
utilizan el oxígeno como aceptor final de los electrones.
Losorganismos aerobios, a diferencia de los aiiaerobios, extraen mayor cantidad
de energía de los nutrientes, y es porque los prinieros los oxidan completaiiieiite
transformándolos en CO, y H,O; mientras que en las ctlulas anaerohias, en dependencia del tipo de organisii;o, e~-~ro final de la degradación, por ejemplo en los
glúcidos, sólo llega hasta ácido láctico, ácido acético, etanol u otros. Ladegradaciúii
anaerobia es un catabolisiiio poco eficiente si tenemos en cuenta que en la okidaciúii
conipleta hasta CO, y H,O, de 1mol de monosacárido -por ejemplo, la glucosa- se
forma casi 20 veces más kWqiie en su degradaciún anaerohia. Esta mayor capacidad
se debe, fundamentalmente, a la existencia de procesos como el ciclo de los ácidos
tricarhoxilicos v la cadena respiratoria en la víaaerohia.
El ciclo de los ácidos tricarboxílicos. tambitn llamado ciclo del ácido cítrico o
ciclo de Krebs, es la vía degradativa final tanto del nietaholisino de glúcidos conlo de
los aminoácidos y ácidos grasos. Esta vía no s61o interesa por su participación en la
oxidación de estos coiiipuestos, sino porque además, es una vía de interacciún con
niiichos otros procesos, anahólicos o catahólicos, delmetabolismo de los glúcidos,
proteínas, ácidos nucleicos, porfirinas y Iípidos.

Historia
El descubridor del ciclo de los ácidos tricarboxílicos, Hans Krelx, se graduó de
medicina en el año 1925. Más tarde continuó sus estudios bajo la tutoría de Ofto
Warbiirg y Ottokle.verlioff, y fueron sus condiscípulos Oclioa. H N y WtzLipniann
(capítulo 1).En el año 1932 da a conocer, junto con KurtHenselait, su primer gran
desciil>riniientobioquímico, el carácter cíclico del proceso de biosíntesis de la urea.
En 1933se ve precisado a exiliarse en Inglaterra. donde realiza actividades como
profesor e investigador, primero de la Universidad de Cambridge y luego de la de
Sheffield. En este pcríodo es cuando plantea sn segnndo gran descubrimiento: el
carácter cíclico de la última etapa de lasoxidaciones de los glúcidos, pero además dio
a conocer el papel que desenipeña el ácido cítrico en este proceso. En honor a su
descubridor, el ciclo lleva su nombre.
Se necesitaron 5 años de investigaciones, además de los hallazgos de otros científicos conteniporáneos, para llegar al descubrimiento conipleto del ciclo de los ácidos

tricarhoxíiicos. Primero Krebs halló que los ácidos cítrico, succíuico,fumárico y acético eran rápidamente oxidados por algunos tejidos. Luego, Albert Szent-Gyoryidescubrió que los anteriores ácidos dicarboxílicos aumentaban la utilización del oxigeno
en forma catalítica, es decir el te,jido consumía mucho más oxígeno que el
este la secuencia desde el ácido cítrico Iiasta el ácidoalfa-cetoglutárico; ya se conocían las
transformaciones de este último en succínico.
Importante fue el descubrimiento de que el ácido malónico inhibía la enzima
succínico deshidrogcnasa. Al usarse este inhibidor se acumulaba el sustrato de esta
enzima, el ácido succínico.

+ Ácido fiim2rico

Ácido succínico

Enzima: succínico deshidrogenasa
Inhihidor: ácido iiialónico
Pero el conocimiento de que también seaciimulaba el ácido succínico cuando se
añadía el ácido fumárico -uue era su uroductn- fue
lo uue ledio la clave a Kreiwde m e
todas estas reacciones se encontraban formando un ciclo (Fig. 38.1).

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Ácido
cítrico

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Ácido
isocítnco

Ácido
--A

a cetoglutirico

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Ácido
sttcchico
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Ácido
/ j wfuinBic ~

Succínicc
deshidr»genasa

1

1
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Por estos hallazgos, y porsu...

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