citocininas

CITOCININAS

Síntesis, degradación y transporte

Las citocininas son hormonas esenciales en el accionar de varios procesos vinculados al crecimiento y desarrollo de las plantas y relacionados a la acción de varios genes. Se trata de derivados de la base adenina que en su posición N6 muestra varias substituciones, no teniendo la adenina sola, efecto hormonal alguno. El reconocimiento quecitocininas pudie- sen corresponder a hormonas vegetales se inició con el descubrimiento de la kinetina en la época de los 50, siendo este un artefacto producto de la degradación del ADN en espermá- tidas de arenque sometidas al autoclavado (temperatura y presión). Su efecto hormonal fue visualizado rápidamente al inducirse, en compañía de auxina, diferentes tipos de morfo- génesis en tejidos detabaco y de otras especies bajo condiciones in vitro. Un alto nivel de citocinina vs. auxina provocaba la formación de brotes en tejidos derivados de explantes de médula, mientras que con niveles bajos de citocininas y/o conjuntamente niveles altos de auxina, se observaba la formación de masas celulares no organizadas (callos) y la forma- ción de raíces con gradientes mayores de auxina (Skoog & Miller1965). Posteriormente se descubrió la existencia natural de citocininas en diferentes especies (como también en pro- cariontes) siendo la zeatina, inicialmente hallada en semillas de maíz (Zea mays) la más frecuente y abundante, junto a su ribósido (Letham 1973). Junto a la zeatina se detectaron otros compuestos de acción semejante en el endosperma líquido de coco o “agua de co- co” (Caplin &Steward 1948).

Según su origen se pueden distinguir dos tipos de citocininas: aquellas naturales generadas por las plantas y otras artificiales, sintetizadas por el hombre. Todas las citocininas natura- les se generan a partir de DMAPP (vía del ácido mevalónico, Fig. 3) y 5’-AMP (Fig. 6) y su síntesis acontece principalmente en la raíz, aunque también en el meristema apical y en semillas inmaduras(Kakimoto 2003a). La mayoría de las citocininas naturales y artificiales conservan la base adenina, aunque a las segundas se les ha ligado diversas moléculas, ge- nerándose así, por ejemplo, la benciladenina (BA) o la furfurilaminopurina (kinetina). Pos- teriormente fue sintetizado otro tipo totalmente diferente de estructura, sin la base adeni- na, con acción biológica idéntica a las citocininascomo el tidiazurón (TDZ) (Fig. 7). Los re- guladores sintéticos como BA, kinetina o TDZ, son más potentes que las hormonas natura- les endógenas (zeatina, trans-zeatina o isopentiladenina), debido no sólo a sus particulari- dades específicas, sino también a que, salvo algunos reportes contrarios, las artificiales no pueden ser degradadas o metabolizadas por el tejido. TDZ es considerado uno delos induc- tores más potentes en la formación de nuevos brotes o embriones somáticos tanto en plan- tas leñosas como herbáceas (Huetteman & Preece 1993).

Adicionalmente, las citocininas naturales pueden existir como hormonas activas con la base de adenina libre o como formas conjugadas con azúcares, como la ribosa o ribosa 5- fosfato enlazadas al N9 de la base adenina (Fig. 6). En estos casos,las citocininas conjuga- das muestran pérdida de actividad en ensayos biológicos.

Las citocininas se localizan en ambos sistemas conductores, floema y xilema y su presencia se considera como una posible señal vinculada con un déficit de nutrientes en el suelo. Ex- perimentos con injerto de plantas, han tratado de demostrar el transporte de estas hormo- nas desde la raíz hacia las partes aéreas,aunque esta movilización ascendente aún no pa- rece estar muy bien establecida. En cuanto a su degradación, las citocininas pueden ser inactivadas por O-glicosilación en el grupo hidroxilo terminal en citocininas tipo zeatina o por N-glicosidación en el N3 o N7 de la adenina. El primer efecto es reversible, considerán- dose esta forma como de reserva o almacenamiento. Además, las formas activas...