citoesqueleto

CITOESQUELETO Y MOTILIDAD CELULAR





INTRODUCCION

El citoesqueleto es una red tridimensional dinámica de filamentos que llena el citoplasma celular. Sigmund Freud realizó las primeras observaciones describiendo estructuras fibrosas en axones de neuronas. Santiago Ramón y Cajal, usando tinción de plata, describió una matriz organizada en células de glía. En los años 50–60 con eldesarrollo de la microscopía electrónica y el uso del glutaraldehído como fijador, se pudo identificar estructuras individuales y distintas en la matriz citoplasmática, sin embargo la verdadera y diversa identidad proteica del citoesqueleto solo se pudo establecer a comienzos de la década de los 80 con el uso de técnicas inmunocitoquímicas y la contribución de Keith Porter, biólogo celular moderno.Entre las funciones del citoesqueleto se incluyen brindar el soporte estructural para la membrana plasmática y los organelos celulares, proporcionar la base para estructuras celulares especializadas como cilios y flagelos, intervenir en la contracción muscular al asociarse a proteínas motoras, permitir el movimiento intracelular de organelos, y/o de vesículas entre los organelos y la superficiecelular, mediar procesos de endocitosis y exocitosis, participar activamente en la mitosis formando el anillo contráctil que finalmente da lugar a la separación de las células hijas, reforzar la membrana plasmática formando una red de filamentos (el cortex celular), crear compartimientos lo que favorece la organización funcional, participar en interacciones intercelulares. El citoesqueleto actúacomo un músculo y como un esqueleto para el movimiento y la estabilidad celular.
Tres tipos de estructuras bien definidas forman el citoesqueleto: los microtúbulos, los microfilamentos y los filamentos intermedios. Cada uno de ellos contiene proteínas características asociadas, que contribuyen a su estabilización e interacción por medio de puentes moleculares. Estructuras llamadas cilios yflagelos, compuestos por microtúbulos y proteínas, intervienen en el movimiento celular en el que participan proteínas motoras y proteínas de enlace.



MICROTUBULOS


Son filamentos compuestos por moléculas esféricas de una proteína dimérica (sub unidades alfa y beta) llamada Tubulina, PM 115000 D, que se autoensambla en un proceso dependiente de GTP, nucleótido que también es requerido pararegular su desensamblaje. Las tubulinas alfa y beta participan en la misma proporción en este ensamblaje. Cada una de estas proteínas está formada por 550 aminoácidos con una buena proporción de residuos acídicos y aunque son similares, no son idénticas por lo tanto se transcriben de genes diferentes. La alfa tubulina puede estar acetilada con lo que se comporta en forma diferente y se asocia aestructuras como flagelos. También existe una tubulina destirosinada que se asocia al aparato de Golgi. Los microtúbulos son polímeros pseudohelicoidales cilíndricos de 20-25 nm de diámetro y 240 nm de largo, formados por 13 protofilamentos longitudinales que dejan un espacio central de 10 – 14 nm de diámetro lo que al corte transversal le da a la estructura el carácter de túbulo. El protofilamentopresenta una estructura asimétrica con alfa tubulina en un extremo y beta tubulina en el otro, es decir un extremo (+) y un
extremo (-). Cada protofilamento está formado por la asociación cabeza-cola de dímeros de tubulina. El GTP-Mg2+ no hidrolizable unido a la subunidad, controla la estabilidad del dímero y se localiza en la interfase de dimerización, mientras que el GTP hidrolizable unido a lasubunidad que regula la estabilidad del microtúbulo (la funcionalidad del dímero), se localiza en el extremo positivo de polimerización del dímero de tubulina.








Figura 1.- A) estructura del heterodímero de tubulina con sus sitios de unión a GTP y a colchicina; B) microtúbulo formado por la polimeración de los heterodímeros. Un microtúbulo en corte transversal muestra 13...