Citoesqueleto

UNIDAD 11. EL CITOESQUELETO

El citoesqueleto consiste de una red de filamentos de proteínas que se extienden a través del citoplasma de todas las células eucarióticas. Provee un armazón estructural a la célula, determina la forma celular y la organización general del citoplasma. Adicionalmente, el citoesqueleto es responsable de los movimientos celulares, tanto movimientos de la célula enteracomo también el transporte interno de organelas y otras estructuras a través del citoplasma (1).
El citoesqueleto es mucho menos rígido y permanente de lo que indica su nombre, por el contrario es una estructura dinámica que continuamente se reorganiza. Está compuesto por tres tipos de filamentos proteícos principales: filamentos de actina, filamentos intermedios y microtúbulos (1).FILAMENTOS DE ACTINA
Estructura
La principal proteína del citoesqueleto de la mayoría de las células es la actina, la cual polimeriza para formar los filamentos de actina, estos son fibras delgadas y flexibles de aproximadamente 7 nm de diámetro. En las células, los filamentos de actina (también llamados microfilamentos) se encuentran de forma abundante bajo la membrana plasmática, donde forman unared que provee soporte mecánico, determina la forma celular y permite el movimiento de la superficie celular, posibilitando a la célula migrar, envolver partículas y dividirse (1).
Los monómeros de actina son proteínas globulares (actina globular G) que tienen sitios de unión que median las interacciones cabeza a cola con otros dos monómeros de actina, polimerizando de esta manera para formar losfilamentos. Debido a que todos los monómeros de actina se orientan en la misma dirección, los extremos de los filamentos tienen una polaridad distinta (llamados extremos más y menos o extremos protuberante y puntiagudo respectivamente). Los microfilamentos son capaces de crecer por adición reversible de monómeros a ambos extremos, sin embargo el extremo que más se elonga es de 5 a 10 veces másrápido que el menos (1). Aunque el ATP no es requerido para la polimerización, los monómeros de actina a los cuales se une el ATP polimerizan más fácilmente que los que tienen unido ADP (1).
El primer paso en la polimerización de la actina (llamada nucleación) es la formación de un pequeño agregado que consiste de 3 monómeros de actina (Figura 11.1). La polimerización de la actina es reversible,por lo que ellos pueden despolimerizar por disociación de las subunidades de actina, lo que le permite a los filamentos romperse cuando sea necesario (1). La nucleación de los filamentos de actina en la membrana plasmática está frecuentemente regulada por señales externas, permitiéndole a la célula cambiar rápidamente su forma y rigidez en respuesta a cambios en su ambiente externo (2).(puntiagudo)
(protuberante)

Figura 11.1 Ensamblaje de los filamentos de actina

Los filamentos de actina están organizados en dos tipos generales de estructuras: haces de actina y redes de actina. En los haces, los filamentos de actina se organizan en disposiciones paralelas. En las redes, los filamentos de actina se organizan en intersecciones diagonales (2) (Figura 11.2).

HAZ
REDFilamentos de actina
Proteínas de unión a la actina

Figura 11.2 Haces y redes de actina

Funciones
* Contracción muscular
En vertebrados acciones como correr, caminar, nadar y volar dependen de la contracción rápida del músculo esquelético, mientras los movimientos involuntarios tales como las palpitaciones del corazón y el peristaltismo dependen de la contracción del músculo cardíaco yel liso, respectivamente. Todas estas formas de contracción muscular dependen del ATP y son consecuencia del desplazamiento de filamentos de actina contra filamentos de miosina II (2).
Las células musculares son altamente especializadas para una contracción rápida y eficiente. Las delgadas y largas fibras musculares son realmente células gigantes que se formaron por la fusión de muchas células...