citoquininas

RUTA DE SEÑALIZACIÓN DE LAS CITOQUININAS
La diversidad de los efectos de las citoquininas sobre el crecimiento vegetal y el desarrollo parecen implicar rutas de transducción de señal con ramificaciones que dan lugar a respuestas específicas. Aunque el conocimiento de cómo funcionan las citoquininas a nivel celular y molecular es todavía parcial, se están realizando importantes avance (GomezAurelio y Garcia Pilar, 2006).
Estudios recientes indican que el modelo de percepción y transducción de la señal de citoquininas es similar a los sistemas de señalización de dos componentes de las bacterias (imagen 1). En Arabidopsis se han identificado, al menos, tres receptores de citoquininas similares a los sensores histidina quinasa (HK) de bacterias: CYTOKININ RESPONSE 1/ WOODEN LEG/ARABIDOPSIS HISTIDINE KINASE 4. También en Arabidopsis se han aislado y clonado varios genes implicados en la vía de transducción de la señal de citoquininas. Las proteínas histidinas quinasas (AHKs) actúan como receptores de citoquininas y las proteínas histidina fosfotransferasas (AHPs) transmiten la señal desde las AHKs a los reguladores nucleares de respuesta de dicha especie (ARRs) que, a su vez,puede activar o reprimir la transcripción de otros genes (Taíz Lincon y Zeiger Eduardo, 2006).








Imagen 1. Comparación entre las rutas de señalización del sistema bacteriano de dos componentes y de las citoquininas. En las bacterias (A) , el primer componente es un sensor histidina quinasa que contiene un dominio input y un dominio transmisor (histidinquinasa) que se autofosforilaen un residuo histidina (H) cuando el dominio input percibe la señal; el segundo componente (regulador de respuesta) consta de un dominio recibidor, que es fosforilado en un residuo aspartato (D) por la histidina quinadas del sensor, y de un dominio output que transfiere la señal a otros componentes. La ruta de señalización de las citoquininas (B) consta de receptores, proteínas de transferenciade fosfato y reguladores de respuesta. Los receptores son sensores histidina quinasa híbridos. La unión de la hormona unput del receptor causa la autofosforilación de la quinasa (en H) y la transferencia del fosfato al residuo aspartato (D) de su recibidor, que lo transfiere a un residuo H de la proteína de transferencia de fosfato y que a su vez fosforila a los reguladores de respuesta, los cualestransfieren la señal a otros componentes.

Los genes que codifican reguladores de respuesta o ARR, según su estructura se subdividen en dos clases: A y B. Los ARR-tipo A son genes de respuesta primaria a las citoquininas, ya que la abundancia de sus transcritos se incrementa rápidamente (10 minutos) en presencia de las citoquininas. En cambio, la expresión de los genes ARR-tipo B no se veafectada por dichas hormonas. Los ARR-A tienen un dominio recibidor en el extremo N-terminal y un dominio ácido muy corto en el extremo C-terminal; los B contienen, además del recibidor, un dominio de unión al DNA denominado GARP (siglas de las tres primeras proteínas identificadas en la familia).
En la ruta de señalización los ARR-tipoB actúan antes que los ARR-tipo A. Los ARR-B son factores detranscripción, por lo que exclusivamente se encuentran en el núcleo, en cambio los ARR-A pueden estar en el núcleo, el citoplasma o en ambos. La secuencia CRE (del inglés, cytokinin responsive element) se encuentra en el promotor de muchos de los genes de respuesta primaria a las citoquininas, como los que codifican a los ARR- tipo A. Se ha demostrado la participación de algunos ARR tipo B comoelementos positivos de la ruta de señalización de las citoquininas, ya que su sobreexpresión es suficiente para activar respuestas en ausencia de la hormona.
Los patrones de expresión de los genes ARR-A son muy variados; algunos muestran mucha expresión en zonas localizadas, como los meristemos primarios, mientras que otros se expresan en todas las células de la planta; no obstante, es poco lo que...