cloroplastos

ESTRUCTURA Y FUNCIÓN DEL COMPLEJO Ndh DE
CLOROPLASTOS
El DNA de cloroplastos de la mayoría de las plantas contiene 11 genes ndh que
codifican para componentes del complejo multipolipeptídicotilacoidal Ndh,
homólogo del complejo I de la cadena respiratoria (EC 1.6.5.3), que cataliza la
reducción de plastoquinona (PQ) con NADH:
NADH + H+ + PQ → NAD+ + H2PQ
Suministrando electrones desdeNADH, el complejo Ndh forma parte de un
sistema regulador del nivel de oxido-reducción de transportadores del flujo
cíclico de electrones en el que actúan sustrayendo electrones:
la reacción deMehler:
FeSPred + O2 → FeSPoxid + ·O2- (radical superóxido)
y la peroxidasa tilacoidal que cataliza la reacción:
H2PQ + H2O2 → PQ + H2O
para la que el agua oxigenada se genera por la reacción catalizadapor la
superóxido dismutasa (SOD):
2 ·O2- + 2 H+ → 2 H2O + O2
Alternativamente, podría actuar una oxidasa que con oxígeno pase H2PQ a PQ.
Concertadamente, estas reacciones aseguran que lostransportadores del flujo
cíclico de electrones no estén ni excesivamente oxidados ni excesivamente
reducidos, permitiendo altas tasas de flujo electrónico y, en consecuencia, un
adecuado potencial de lamembrana tilacoidal y la fotofosforilación.

Los niveles del complejo Ndh
aumentan especialmente en
situaciones estrés fotooxidativo y
senescencia. El aumento de los
niveles de complejo Ndh esclave en
la senescencia foliar, ya que al no ir
acompañado de un aumento de SOD
hace subir el nivel de especies
reactivas de oxígeno que conducen a
la muerte celular. Así, los
cloroplastosjuegan un papel
regulador de la senescencia foliar
semejante al de mitocondrias en otros casos de muerte celular programada y
transgénicas defectivas en el complejo Ndh muestran un retraso considerableen la senescencia foliar como es el caso de tabaco defectivo en el gen ndhF.
Dos grandes dificultades en la investigación del complejo Ndh derivan de su
poca abundancia (un Ndh por cada 100 a...