coevolucion patrones y procesos

Pedro Jordano

Coevolución - 1

Coevolución: patrones y procesos

Universidad de Sevilla-CSIC.
Curso de doctorado "Biogeografía y Evolución"
Programa de Biología Vegetal y Ecología
1999-2003

Planta
nutricia
Herbívoros

Pedro Jordano
Estación Biológica de Doñana, CSIC
Apdo. 1056, E-41080 Sevilla, España
jordano@cica.es
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Introducción
El término coevolución fue acuñado por Ehrlich y Raven (1964) en su trabajo sobre
las influencias evolutivas recíprocas que tienen las plantas y los insectos que se alimentan
de ellas. El uso que hicieron del término permitió luego diversas interpretaciones y se ha
usado de forma diferente por numerosos autores (Ehrlich y Raven no definieron
explícitamente el término en su trabajopionero). Janzen (1980) definió muy restrictivamente el proceso de coevolución. Hay coevolución cuando un carácter de una especie ha
evolucionado como respuesta a un carácter de otra especie; éste en sí mismo, evolucionó
como respuesta al carácter de la primera. Esta definicón, muy restrictiva, requiere:
• Especificidad - la evolución de cada carácter se debe a presiones selectivas del
carácterde la otra especie.
• Reciprocidad - ambos caracteres deben evolucionar conjuntamente.
• Simultaneidad - ambos caracteres evolucionaron al mismo tiempo.
Estos tres requisitos explican porqué se le pone el prefijo co- a la palabra evolución:
se trata de cambio evolutivo recíproco en especies que interaccionan y que es debido a esa
interacción.
Una definición que deja bien explícito que el procesocoevolutivo es un fenómeno
evolutivo es la de Schemske (en Nitecki 1983), que simplemente propone que la
coevolución resulta de los efectos selectivos conjuntos sobre caracteres de los taxa que
interaccionan, basados en variación heredable en estos caracteres. Por lo tanto, estaremos
en presencia de coevolución por selección natural cuando:
• Dos especies muestren variación en unos caracteresdeterminados que influyen en
cómo se desarrolla la interacción entre ellas: Variación en caracteres asociados a la
interacción.
• Existe una relación consistente entre esos caracteres y la adecuación o alguna de
sus componentes: diferencias de adecuación.
• La variación de los carcateres es heredable: heredabilidad.
• La interacción de las dos especies es recíproca, de alta especificidad y se producesimultaneamente en tiempo evolutivo: interacción.
"Relajando" alguno de los tres requisitos que se deducen de la definición de Janzen
se obtienen conceptos apropiados para otros modos de coevolución. Así, si el criterio de
especificidad no se mantiene, la evolución de un carácter particular de una o más especies
se produce como respuesta a un carácter u otros varios caracteres de diversas especies.Se
trataría de coevolución difusa. Especialmente cuando la coevolución es difusa, el criterio
de simultaneidad no se mantiene.

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Schemske (en Nitecki 1983) señala varios puntos de interés en los estudios de
interacciones de especies (en particular planta/animal):
1. Variabilidad genética de los caracteres que influyen en la interacción.
2. Estimas de la proporciónde la variación total en adecuación entre los individuos
de cada población que interacciona que es debida a la interacción.
3. Efectos de cada una de las especies que interaccionan sobre los componentes de
la adecuación de la otra.
4. Características ecológicas que influyen en los modos de interacción y su
especificidad.
5. Evaluación de la importancia de la coevolución en la evolución de lainteracción.

Modos de coevolución
A la vista de los requerimientos, al menos teóricos, necesarios para poder catalogar
una determinada interacción biótica como coevolucionada, cabe preguntarse qué modos
alternativos de coevolución pueden originar las interacciones tan ajustadas observables en
la naturaleza. Además del modelo ya reseñado anteriormente, otros procesos pueden dar
lugar a coevolución o,...