COMPLEJO DE GOLGI

El aparato de Golgi: la Estación Central de distribución del tráfico intracelular de membranas en células eucariotas En la mayoría de las células animales no polarizadas, el aparato de Golgi es un orgánulo muy dinámico y único (una sola copia). Está compuesto por una serie de pilas (stacks) formadas por cisternas muy aplanadas con unas dilataciones laterales (rims). Estas pilas estáninterconectadas entre sí por túbulos y vesículas (Rambourg y Clermont, 1990). El aparato de Golgi es el orgánulo responsable de la mayor parte de las modificaciones que sufren los lípidos y las proteínas una vez finalizada su síntesis en el RE (Driouch & Staehelin, 1997; Farquhar & Palade, 1998). El más abundante es el proceso de glicosilación que da lugar a los glicolípidos y a las glicoproteínas. En elaparato de Golgi tienen lugar extensas modificaciones del bloque de azúcares estandarizado que se ha añadido a las proteínas conforme se sintetizaban en el RE. También en el aparato de Golgi se producen procesos de fosforilación que son esenciales para el envío correcto de ciertas proteínas solubles al interior de los lisosomas, procesos de sulfatación de proteoglicanos y de ciertos aminoácidos y porúltimo reacciones de proteólisis esenciales para la activación de ciertas hormonas. En las células animales, el aparato de Golgi se localiza cerca del núcleo y alrededor del centrosoma (Fig. 3A). El centrosoma es un orgánulo citoplasmático del que surgen los microtúbulos. Englobando al aparato de Golgi se sitúa el RE (Fig. 2) (Nota: en los libros de texto de Biología Celular y Molecular y en losde Bioquímica, sitúan el aparato de Golgi entre el RE y la membrana plasmática para de este modo hacer más comprensible la secuencia del transporte en la vía secretora. Este esquema funciona bien didácticamente pero no refleja la disposición real intracelular en la célula no polarizada, lo que fácilmente induce a errores de interpretación). Tanto en células animales como vegetales, un stack deGolgi está constituido por las cisternas aplanadas (zona media) con una zona o cara de entrada (cis) y otra de salida (trans) (Fig. 3B). Cada una de las caras está unida a su respectiva red de estructuras túbulo-vesiculares: una de entrada o red tubular cis del Golgi (cis-Golgi network, CGN) y la otra de salida o red tubular trans del Golgi (trans-Golgi network, TGN) (Rambourg y Clermont, 1990)(Fig. 2). La morfología del aparato de Golgi es un tanto variable en función del tipo celular. Su tamaño suele estar en consonancia con la actividad biosintética de la célula. De forma similar sucede con el tamaño de lasestaciones centrales de ferrocarriles: mayores cuanto mayor es el tráfico de trenes que deben soportar. Esta polaridad morfológica del aparato de Golgi se traduce en una polaridadfuncional y un tráfico vectorial en sentido de la ruta secretora hacia la membrana plasmática. A lo largo de este viaje, las proteínas y lípidos en tránsito por el aparato de Golgi sufren una serie de modificaciones que se suceden también de forma secuencial. Estas modificaciones secuenciales vienen determinadas por la distinta composición molecular, principalmente por lo que se refiere a lasenzimas de glicosilación o glicosiltransferasas, las cuales se localizan de forma más o menos diferencial a lo largo de las cisternas del aparato de Golgi (Roth, 1997; Varki, 1998). A diferencia de lo que ocurre con las proteínas residentes en el RE, no se conocen con exactitud las secuencias y/o los requisitos estructurales que contienen las glicosiltransferasas para su retención en el aparato deGolgi. Ensamblaje y mantenimiento del aparato de Golgi en células eucariotas. Modelos de transporte vesicular y de maduración de cisternas. El aparato de Golgi está compuesto también por una membrana. A pesar de sufrir un intenso tráfico de membranas, el aparato de Golgi permanece constante en cuanto a tamaño y forma. Este hecho implica la existencia de un delicado equilibrio dinámico de los flujos...