Crecimiento secundario. cambium vascular y cambium cortical

Crecimiento Secundario. Cambium Vascular y Cambium Cortical:
Cambium Vascular:
El crecimiento secundario es el incremento en diámetro o grosor del tallo, ramas y raíces de las plantas y comienza con la formación del cambium vascular. El cambium vascular es un meristema de tipo lateral e intercalar y, normalmente, forma una capa continua localizada periféricamente desde el ápice hasta la raíz.Origen del cambium vascular: la formación del cambium vascular se inicia al final del crecimiento primario. Las primeras porciones del cambium aparecen en los haces vasculares, entre el xilema y floema primario (Peichoto, González y Raisman 2000).
Figura 3: Inicio del crecimiento secundario con la formación del cambium vascular (Peichoto, González y Raisman 2000).

El cambiumde cada uno de los haces vasculares se conecta entre sí formando un cilindro vascular alrededor de la planta, para así comenzar a formar xilema secundario hacia el lado interno del cambium y floema secundario hacia el lado externo (Peichoto, González y Raisman 2000). El cambium que se origina a partir de las porciones de procambium recibe el nombre de cambium fascicular. Las porciones restantesdel cambium vascular se originan a través de la división de células parenquimáticas que se encuentran entre los diferentes haces vasculares, garantizando de esta forma la continuidad de la circunferencia cambial. Este último tipo de cambium recibe el nombre de cambium interfascicular.


En la etapa de crecimiento primario, en algunas plantas, no todo el procambium se va a transformar en xilemay floema primario; sino que va a quedar una porción sin diferenciarse la cual va a recibir el nombre de procambium residual. Dicha porción tiene un ancho de 2-4 células y mantiene su actividad meristemática y este procambium se va a transformar en cambium vascular cuando comience la etapa de crecimiento secundario y va a formar parte del llamado cambium fascicular. El resto de la porción cambialse origina, principalmente, a partir de los radios medulares ubicados entre los haces vasculares: una banda parenquimática de 2-4 células de ancho recupera su capacidad de división y el tejido meristemático formado pasa a ser la porción de cambium interfascicular.
Estructura del Cambium Vascular: las células del cambium reciben el nombre de células
iniciales ya que a partir de ellas se van aformar células diferenciadas y especializadas en una función específica. Estas células iniciales pueden ser de dos tipos (Sengbusch 2000):
a) Iniciales Fusiformes: son las células cambiales que van a dar origen a todas las células xilemáticas y floemáticas orientadas en sentido paralelo al eje del órgano donde se encuentran. Son células alargadas, de extremos agudos y altamente vacuoladas.b) Iniciales Radiales: son las células encargadas de dar origen a todas las células orientadas transversalmente. Son células pequeñas, aproximadamente isodiamétricas; se originan a partir de las células iniciales fusiformes.
c) Divisiones de las células iniciales cambiales: en las células cambiales se producen dos tipos de divisiones: una para producir xilema y floema secundario y otrapara incrementar la circunferencia cambial.

Las divisiones de las células cambiales son de tipo aditivas, es decir, divisiones que permiten la formación de nuevo xilema y floema secundario. Usualmente se forman 4-6 células xilemáticas por cada célula floemática. Además, también existen las divisiones multiplicativas que permiten añadir nuevas células iniciales al cambium (Wheeler 1999).
Elprimer tipo de división es responsable del incremento en diámetro o grosor del tallo, mientras que el segundo es el responsable del incremento de la circunferencia cambial de manera que mantenga su continuidad a medida que se produce el incremento diametral del tallo.
Las divisiones aditivas se producen en sentido periclinal, es decir, perpendicular a la dirección radial; mientras que las...