Cromatina, Eucromatina Y Heterocromatina

Principales componentes
Los principales componentes que se obtienen cuando se aísla la cromatina de los núcleos interfásicos son el ADN, las histónicas, las proteínas no histónicas y el ARN. Si se toma como unidad de comparación la cantidad de ADN, los demás componentes aparecen en las siguientes proporciones:
|ADN |HISTONAS |NO HISTONAS |ARN|
|1 |1 |0,5 - 1,5 |0,05 |


La cantidad de las proteínas no histónicas puede variar de unos tejidos a otros en el mismo individuo y dentro del mismo tejido a lo largo del desarrollo.
Las Histonas
Las son proteínas básicas, ricas en residuos de lisina y arginina, que muestran unelevado conservadurismo evolutivo y que interacción con el ADN formando una subunidad que se repite a lo largo de la cromatina denominada Nucleosoma.
Los principales tipos de histonas que se han aislado en los núcleos interfásicos en diferentes especies eucariontes son: H1, H2A, H2B, H3 y H4. Las características más sobresalientes de estas histonas aparecen en la siguiente tabla:
Histona |Nº residuos|Pm |Contenido en moles % de |Lys/Arg |Modificación |V. cambio evolutivo | | | | |Lys  |Arg | | | | |H1 |213 |21.000 |27,7 |1,4 |19,78 |Fosforilación |4 | |H2A |129 |13.900 |10,9 |9,3 |1,17 |Fosforilación, acetilación |1 | |H2B |125 |13.774 |15,2 |6,1 |2,49 |Fosforilación, acetilación |1 | |H3 |135 |15.273 |9,6 |13,3 |0,72 |Acetilación, metilación fosforilación |0,1 | |H4 |102 |11.236 |10,8 |13,7|0,79 |Acetilación, metilación fosforilación |0,06 | |La velocidad del cambio evolutivo se mide como el número de cambios por cada 100 aminoácidos por cada 100 millones de años
Además de estas histonas, también existen otras que son específicas de tejido como es la histona H5 muy rica en lisina (25 moles%) específica de eritrocitos  nucleados de vertebrados no mamíferos, y de las histonas delesperma.
Una de las características más destacables es su elevado conservadurismo evolutivo, sobre todo de las histonas H3 y H4. La histona H4 de guisante y de timo de ternera se diferencian solamente en dos aminoácidos. Esta dato, indica que las interacciones entre el ADN y las histonas para formar la cromatina deben ser muy semejantes en todos los organismos eucariontes.
Los genes para lashistonas se encuentran agrupados en nichos (o clusters) que se repiten decenas o centenas de veces (erizo de mar). Cada cluster o grupo contiene el siguiente orden de los genes para histonas: H1-H2A-H3-H2B-H4. Los genes para las histonas son ricos en pares G-C ya que codifican proteínas con elevado contenido en Lys y Arg, pero están separados por secuencias espaciadoras ricas en pares A-T.  
Elnucleosoma
La observación de la cromatina interfásica mediante técnicas de microscopia electrónica podría describirse como la repetición de una subunidad esférica o globular (los nucleosomas) que estarían unidos por fibras de ADN. Esto le da un aspecto como de cuentas de un collar o de un rosario. 
Un nucleosoma típico está asociado a 200 pares de bases (pb) y está formado por una médula ("core") y unligador (o "linker"). La médula está formada por un octámero constituido por dos subunidades de las siguientes histonas: H2A, H2B, H3 y H4. Se trata de un dímero de las histonas (H2A, H2B, H3 y H4)2. Los trabajos de A. Klug y colaboradores (1980) sobre la disposición de las histonas en la médula del nucleosoma le valieron el Premio Nobel de Química en 1982.
Alrededor de la médula se enrolla elADN (140 pb) dando casi dos vueltas (una vuelta y tres cuartos). El resto del ADN (60 pb) forma parte del ligador ("linker") y está interaccionando con la histona H1. La cantidad de ADN asociado con un nucleosoma varia de una especie a otra, de 154 pb a 241 pb, esta variación se debe fundamentalmente a la cantidad de ADN asociada al ligador ("linker").  
Las fibras de ADN dúplex desnudo tienen un...