dessarrollo del corazon

DESARROLLO DEL CORAZÓN
El desarrollo del corazón inicia en la 3ª semana durante la gastrulación, cuando las células progenitoras del corazón migran desde el epiblasto a través de la línea primitiva y se ubican en el mesodermo en dos regiones ovaladas a los lados del nodo primitivo: Las áreas cardiogénicas. Las células de las áreas cardiogénicas son inducidas por el endodermo subyacente pormedio de BMP2, BMP4 y FGF, las cuales activan los factores de transcripción Nkx2.5, MEF-2 y GATA-4 responsables del inicio de la diferenciación de dichas células a miocardiocitos. Desde esa posición, cuando se inicia la tubulación (18 ± 1 día), las células progenitoras del corazón migran en dirección cefálica, colocándose rostralmente a la membrana bucofaríngea y a los pliegues neurales, quedandosólo una pequeña banda de mesodermo entre el primordio cardiaco y el borde rostral del embrión: el septum transversum. Finalmente, se forma una zona en forma de herradura: la herradura o mesodermo cardiogénico, caudal al septum transversum y rostral a la membrana bucofaríngea.
Conforme ocurre la tubulación, el mesodermo lateral se delamina formando dos capas: La somatopleura y la esplacnopleura yentre ambas el celoma intraembrionario. En la esplacnopleura, se forman pequeños islotes sanguíneos que coalecen y forman pequeños acúmulos angiogénicos, precursores de los primordios endocárdicos. Dorsal a los primordios endocárdicos, las células de la esplacnopleura forman el primordio miocárdico e inician su diferenciación a miocardiocitos. Conforme progresa la tubulación los primordiosmioendocárdicos son desplazados en dirección ventro-medial y se van aproximando entre sí. Finalmente, los primordios mioendocárdicos se encuentran en la línea media ventral, se fusionan y forman un único tubo mioendocárdico: el tubo cardiaco primitivo situado por delante del intestino primitivo y rodeado por el celoma intraembrionario: futura cavidad pericárdica. Entre el primordio endocárdico y elmiocárdico queda una gruesa capa de material amorfo extracelular: la gelatina cardiaca o de Davis.
El miocardio del tubo cardiaco primitivo está formado por 2 ó 3 capas de células, que han comenzado su diferenciación en miocitos, con miofibrillas en su citoplasma, que le dan ya una actividad contráctil aunque aún no se haya iniciado la circulación. Este tubo cardiaco primitivo queda unido al intestinoprimitivo, durante un corto tiempo, por una banda de mesodermo: el mesocardio dorsal, el cual finalmente terminará por desaparecer.
Casi inmediatamente, el tubo cardiaco comienza a flexionarse hacia la derecha y adelante, dando lugar a la formación del asa bulboventricular (22 ± 1 día), adoptando el tubo cardiaco una forma de “S”. En el extremo caudal, el asa bulboventricular se continúa con losatrios primitivos y estos a su vez con las venas onfalomesentéricas en formación. En el extremo cefálico, el asa bulbo-ventricular se continúa con el primer par de arcos aórticos, que rodean por ambos lados a la faringe primitiva y finalmente se conectan con las aortas dorsales. Si bien es ampliamente conocido el mecanismo de flexión del asa bulboventricular hacia la derecha y adelante, es aúnmuy controvertido que la produce y se ha encontrado diferente patrón de expresión de los genes d-HAND y e-HAND en las ramas cefálica y caudal del asa. Otros factores que han sido relacionados con la formación del asa son Nkx2.5, MEF-2 y el ácido retinoico.
El resultado final de la formación del asa en un corazón en forma de “S”, da como resultado que la porción más caudal va a estar constituidapor los atrios primitivos (parte de los futuros atrios definitivos) que conforme se desarrolla el asa van a ir quedando en posición dorsal al asa y a la porción de salida del corazón. Craneal respecto a los atrios primitivos va a quedar el asa bulboventricular, cuya rama o porción caudal recibe el nombre de ventrículo primitivo (futura porción trabeculada del VI + tracto de entrada de ambos...