Dinamica de cambio de rotacion del motor flagelar


DINAMICA DE CAMBIO DE ROTACION DEL MOTOR FLAGELAR

INTRODUCCION
La Quimiotaxis es el movimiento de algunos organismos vivos en respuesta a gradientes químicos presentes en su ambiente. Una bacteria es un organismo unicelular que utiliza la quimiotaxis como mecanismo de movilización para encontrar los nutrientes de los que necesita para sobrevivir, así como también para huir de losambientes nocivos. Diferentes especies bacterianas han desarrollado mecanismos que les permiten detectar los gradientes de nutrientes y toxinas y responden adaptando su nado, de modo de acercarse o alejarse de ellos respectivamente (Guzmán et.al, 2007).
Un flagelo bacteriano es un apéndice extracelularque gira gracias a un motor situado en la conexión del flagelo con la envoltura celular. La dirección de rotación de los flagelos determina el desplazamiento de la bacteria, así, cuando todos los flagelos se mueven en la dirección de rotación horaria (CCW), la bacteria se mueve, suavemente, hacia adelante en línea recta en lo que podría llamarse natación. Cuando la dirección de giro es en sentidoanti horario (CW), el cuerpo de la bacteria realiza un giro aleatorio, realizando una caída o tumbling (Siebe et al, 2009). Esto ocurre porque cuando los flagelos giran en la dirección CCW, forman un haz helicoidal coherente y la bacteria nada suavemente, pero, cuando los flagelos giran bruscamente en el sentido CW, el haz se dispersa debido a que el sentido del torque del flagelo no correspondecon la dirección de rotación que llevaba. Entonces, cada flagelo impulsa a la célula en diferente sentido y esta se cae y cambia de dirección. (Lubert Stryer, 1995, 317p).

Figura 1: comportamiento del motor flagelar bacteriano. Sentido de rotación (CCW o CW)
Las bacterias se mueven en su ambiente usando combinaciones de estos movimientos con variaciones en la longitud, velocidad yduración de los mismos. La modulación estas variaciones es lo que permite el movimiento. Las caídas o tumbling sirven para reorientar a las bacterias con dirección equivocada (Guzmán et. al. 2007).
El motor flagelar bacteriano (Figura 2) se compone de un complejo proteínico llamado rotor y, otro complejo, llamado estator cuyas proteínas están fijadas en la membrana interna de la célula.  El rotorse compone de un anillo de aproximadamente 26 proteínas FliG y cada estator tiene 4 copias de las proteínas Mota y 2 copias de las proteínas MotB, formando 2 conductor de protones canales transmembrana, en E. Coli (Yonekura et. al, 2011). El “interruptor”, para el cambio de sentido de rotación flagelar, se extiende desde la base del motor flagelar en el citoplasma, compuesto por tres proteínasllamadas, FliG, Flim y FliN, que están implicadas en la rotación y el control de la dirección de rotación. El sentido de la rotación, horaria o anti horaria, depende de la presencia de una proteína, llamada CheY, en su forma fosforilada. El amino terminal de FliM es el sitio de acoplamiento, de esta proteína, al rotor. La concentración de la forma fosforilada de CheY está regulada por la señal dequimiotaxis intracelular (Michael Eisenbach and S. Roy Caplan, 1998). Es decir, que ante una señal sensorial, esta proteína es fosforilada, Además del giro, la concentración de CheY controla la fracción de tiempo en la que el motor gira en la dirección horaria. Se cree que la unión de CheY fosforilada a Flim cambia la conformación de Flim, por lo tanto cambia la dirección de rotación. Cada proteínaFlim puede existir en un estado conformacional CW o CCW y la unión de CheY fosforilada desplaza la estabilidad de estos dos estados conformacionales. Por otra parte, cada proteína FliG también puede existir en los estados conformacionales CW o CCW. Esto requiere un costo energético grande, por lo que, se asume que el complejo rotor puede estar en una u otra conformación y no en ambas (Siebe et...