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Cromatina
¿QUÉ ES?
La cromatina es la sustancia fundamental del núcleo celular. Su constitución química es simplemente filamentos de ADN en distintos grados de condensación. Estos filamentos forman ovillos. Existen tantos filamentos como cromosomas presente la célula en el momento de la división celular. La cromatina se forma cuando los cromosomas se descondensan tras la división celular omitosis. Existen diversos tipos de cromatina según el grado de condensación del ADN. Este ADN se enrolla alrededor de unas proteínas específicas, las histonas, formando los nucleosomas (ocho proteínas histónicas + una fibra de ADN de 200 pares de bases). Cada nucleosoma se asocia a un tipo distinto de histona la H1 y se forma la cromatina condensada.
La función de la cromatina es: proporcionar lainformación genética necesaria para que los orgánulos celulares puedan realizar la transcripción y síntesis de proteínas; también conservan y transmiten la información genética contenida en el ADN, duplicando el ADN en la reproducción celular.
El ADN de la célula eucariota se empaqueta en el núcleo formando la cromatina. Teniendo en cuenta que la longitud aproximada del ADN de una célula eucariotaes de 1 metro mientras que el diámetro del núcleo es de unos 6 micrometros es esencial un sistema de empaquetamiento eficiente. Una de las funciones de la cromatina es compactar el ADN para que quepa dentro del núcleo. Lo consigue estableciendo niveles sucesivos de empaquetamiento que permitan el desarrollo optimizado de los procesos de replicación, reparación y transcripción de genes. Por tanto,la estructura de la cromatina es dinámica, permitiendo la replicación y la reparación del ADN y participando en el control de la expresión génica variando la accesibilidad de los genes según el estado celular.

La unidad básica de la cromatina es el nucleosoma que consiste en un fragmento de ADN enrrollado alrededor de un octámero de histonas.  está compuesta de ADN e histonas. Esta estructuraes la base del primer nivel de compactación del ADN en el núcleo. Los nucleosomas se encuentran separados de manera regular a lo largo del genoma para formar un nucleofilamento que puede adoptar niveles superiores de compactación (Fig 1 y 3), resultando finalmente en el cromosoma metafásico, que representa el nivel máximo de esta compactación. Dentro del núcleo en interfase, la cromatina seorganiza en territorios funcionales.
El primer nivel de empaquetamiento lo forman los nucleosomas unidos por una secuencia espaciadora de unos 80 pares de nucleótidos que le da flexibilidad a la estructura. En el segundo nivel organizativo interviene la histona H1 que marca el empaquetamiento de los nucleosomas unos sobre otros (fibra de 30nm).  Otro nivel organizativo son los cromosomas cuyo estado decondensación varía dependiendo de su estado funcional llegando a su máxima compactación en metafase.  La estructura cromosómica aparece cuando la célula se está dividiendo mientras que cuando los genes se van a transcribir, esa zona del cromosoma se descondensa hasta el primer nivel en el que los promotores están más accesibles. Esto ocurre gracias a dos modificaciones importantes de la cromatina:la acetilación de las lisinas de las histonas para desempaquetar las fibras de 30 nm y la unión de complejos remodeladores a las lisinas acetiladas que permite desorganizar los nucleosomas. Al contrario, la desacetilación de las lisinas provoca el empaquetamiento de la cromatina. Además, la cromatina puede sufrir otras modificaciones para activar o reprimir la expresión génica. Entre ellas lametilación de las lisinas de las histonas dependiendo de su posición puede activar o reprimir la transcripción. Otro mecanismo importante es la metilación del ADN que permite silenciar genes. 

A pesar de este enorme grado de compactación, el ADN debe ser accesible muy rápidamente para permitir su interacción con las maquinarias proteicas que regulan las funciones de la cromatina para la:...