El acido jazmonico y su señalizacion

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número 1 / febrero 2005

Señalización de acido Jasmónico e interacciones con otras hormonas

INTRODUCCIÓN.
La respuesta de una planta a cualquier estímulo exógeno o endógeno nunca es el resultado de la activación de un única ruta de señalización hormonal, sino que es la consecuencia de una compleja red de interacciones entre distintas rutas de señalización. Distintosestímulos provocan una activación asimétrica de esas redes señalizadoras complejas y el balance final de interacciones entre las mismas es el que determina las respuestas específicas al estímulo inicial. Existen numerosas evidencias de que la célula es capaz de combinar de distintas formas las mismas rutas hormonales para determinar respuestas muy distintas a distintos estímulos. Un ejemplo claro loconstituye la respuesta de las plantas a patógenos y heridas. Aunque en ambos casos la planta activa las rutas de señalización de ácido jasmónico (JA) y de etileno (ET), combina estas dos rutas de distintas formas para que las respuestas finales sean distintas y específicas para cada estímulo. La investigación reciente de los mecanismos moleculares de la señalización hormonal en plantas ha venidomarcada, en nuestra opinión, por dos aspectos: -Por una parte, la evidencia resaltada anteriormente de que las rutas de señalización hormonal no son independientes y lineales, por lo que la comprensión de cualquier ruta requiere también entender que interacciones establece con otras rutas y como se regulan esas interacciones desde un punto de vista molecular. -Por otra parte, el descubrimiento de quelos procesos de regulación de la estabilidad de proteínas por ubiquitinación constituyen un mecanismo central de control de la señalización hormonal en plantas, común a casi todas las rutas hormonales descritas, y que en algunos casos explica como se regula molecularmente la interacción entre dos rutas. En esta revisión queremos centrarnos en la actualización del conocimiento sobre la señalizaciónde la fitohormona ácido jasmónico en plantas, incidiendo en los mecanismos que regulan su interacción con otras hormonas y haciendo un hincapié particular en los procesos de degradación de proteínas por el proteosoma como mecanismo de regulación de esta señalización, común a la regulación de otras rutas hormonales.

SEÑALIZACIÓN DE ÁCIDO JASMÓNICO.
Los jasmonatos son fitohormonas lipídicas,derivados oxigenados de los ácidos grasos linoleico y linolénico, principalmente, que actúan como moléculas señalizadoras de la respuesta de las plantas a numerosas situaciones de estrés y participan en diversos procesos de desarrollo. Entre las situaciones de estrés que regulan están las heridas (mecánicas o bióticas), la exposición a ozono, sequía y el ataque por patógenos y plagas. Entre losprocesos de desarrollo en los que participan los jasmonatos están el crecimiento de la raíz, la tuberización, la maduración de frutos, senescencia, desarrollo del polen y enrollamiento de zarcillos (Penninckx et al., 1996; Creelman y Mullet, 1997; McConn et al., 1997; Pieterse et al., 1998; Reymond y Farmer, 1998; Staswick et al., 1998; Overmyer et al., 2000; Berger, 2002; Rao et al., 2002; Turner etal., 2002; Farmer et al., 2003; Rojo et al., 2003). La ruta de biosíntesis de los jasmonatos (ruta de los octadecanoides) ha sido extensamente estudiada y se dispone de mucha información acerca del tipo de enzimas implicados en cada paso y de la localización subcelular de los mismos (Mueller, 1997; Berger, 2002; Turner et al., 2002). Sin embargo, a pesar de la importancia de los jasmonatos comomoléculas señalizadoras, el conocimiento actual de los mecanismos moleculares de transmisión de señales mediadas por jasmonatos es muy limitado. Los pocos componentes de esta ruta de señalización descritos hasta el momento (Tabla 1) se han identificado principalmente gracias a escrutinios genéticos buscando plantas que, o bien mostrasen una respuesta constitutiva o aumentada a ácido jasmónico...