El Aparato de Golgi

El Aparato de Golgi
El aparato de Golgi fue descrito por Camilo Golgi en 1989. En las células animales es un orgánulo que se localiza próximo al centrosoma, el cual suele estar en las cercanías del núcleo. Como el centrosoma es el principal centro organizador de microtúbulos, la posición central del aparato de Golgi en las células animales depende de la organización del sistema demicrotúbulos. Por tanto la existencia de este orgánulo en posición central en las células animales depende de la organización del sistema de microtúbulos. El aparato de Golgi está formado por una serie de cisternas aplanadas que se disponen regularmente formando pilas. En una célula puede haber varios de estos apilamientos y algunas cisternas localizadas en pilas próximas están conectadas lateralmente. A todoel conjunto de pilas y sus conexiones se le denomina complejo del Golgi. El número (normalmente de 3 a 8) y el tamaño de las cisternas en cada pila son variables y depende del tipo celular, así como del estado fisiológico de la célula.  La integridad del aparato de Golgi depende principalmente de la organización del sistema de microtúbulos, por ejemplo, durante la mitosis desaparece, y tambiéndel tráfico vesicular desde el retículo endoplasmático, si éste se detiene el Golgi también desaparece.
Hay distintos modelos para explicar el transporte de sustancias a través del aparato de Golgi desde el lado cis al lado trans:
a) Modelo de la maduración de cisternas. Se postula que los cuerpos túbulo vesiculares (ERGIC) provenientes del retículo endoplasmático se fusionan formando una cisternaen el lado cis. Esta cisterna se mueve progresivamente y madura hasta llegar al lado trans donde se descompone en vesículas para su reparto a otros compartimentos celulares. Hoy en día se tiende a aceptar este modelo porque hay observaciones que son explicadas él pero no por otros modelos. Por ejemplo, las molélulas de procolágeno miden unos 300 nm de longitud y no caben físicamente en vesículas,pero sí pueden viajar dentro de las cisternas. Además, las vesículas COPI que están entre las cisternas del aparato de Golgi contienen mayoritariamente proteínas que deben reciclarse al retículo endoplasmático y no moléculas que están procesándose, luego sólo actúan como una vía de reciclado. El modelo de maduración de cisternas se ha demostrado en las levaduras.
El aparato de Golgi realizafunciones esenciales para la célula:
a) Es uno de los principales centros de glucosidación en la célula. Se añaden y modifican glúcidos que formarán parte de las glucoproteínas, proteoglucanos, glucolípidos y polisacáridos como la hemicelulosa de las plantas. Muchos de los glúcidos de las glucoproteínas que se modifican en el aparato de Golgi han sido añadidos previamente en el retículoendoplasmático. La glucosidación en las proteínas puede ser de dos tipos: a) Los sacáridos ricos en manosa añadidos en el retículo endoplasmáctico (glucosidación tipo N) son posteriormente modificados en el aparato de Golgi mediante la adición de nuevos azúcares. b) En el aparato de Golgi se añade oligosacáridos con unión tipo O a los grupos hidroxilos de aminoácidos como la serina, la treonina y la hidroxilisina.Este tipo de glucosilación ocurre en los proteoglucanos. También se añaden los grupos sulfatos a los glucosaminoglucanos. Entre los azúcares específicos que se añaden en el aparato de Golgi está el ácido siálico. Además de unir moléculas de azúcares a las proteínas también se forman moléculas de ácido hialurónico, un polisacárido, que quedará libre en la matriz extracelular. En el aparato deGolgi también se producen otras modificaciones además de la glucosidación y sulfatación, como son fosforilación, palmitoilación, metilación y otras.
Todas las funciones relacionadas con los glúcidos las llevan a cabo las enzimas glucosiltransferasas (añaden glúcidos) y las glucosidasas (eliminan glúcidos). Existen unos 200 tipos de estas enzimas en el aparato de Golgi. Las diferentes cisternas...