El Ciclo de Vida

El Ciclo de Vida
Las briofitas tienen un ciclo de vida heteromórfico. El gametofito o fase haploide es la dominante en las briofitas; es la más conspicua y la que tiene mayor duración. En comparación, el esporofito o fase diploide es pequeño y de duración corta. En la fase del gametofito, las plantas verdes pueden tener formas taloides o foliosas que derivan de la división de una sola célulaapical. Durante la etapa reproductiva, el gametofito produce órganos sexuales masculinos (anteridios) o femeninos (arquegonios); las células sexuales masculinas o anterozoides son biflagelados y, por lo tanto, necesitan un ambiente acuoso para desplazarse. Los anterozoides y la oosfera (célula sexual femenina) se producen por mitosis pues se forman en gametofitos haploides. Al ocurrir la fecundación,la célula diploide o cigoto, derivada de la unión de las dos células sexuales, por divisiones sucesivas se transforma en un embrión multicelular. Más tarde, una vez diferenciado el pie que lo sujeta al gametofito y la seta o pedicelo que sostiene a una cápsula, el embrión se transforma en un esporofito en el que la división meiótica del tejido esporógeno de la cápsula permite la formaciónde esporas unicelulares haploides. Las esporas maduras son liberadas y al dispersarse, germinan y forman filamentos o masas celulares que se conocen como `protonema'. A partir del protonema se froman nuevos gametofitos.

Ciclo de vida de las Briofitas. Modificado de Delgadillo & Cárdenas (1990)
Las etapas del ciclo de vida son procesos complejos de gran interés biológico. La ontogenia de los órganos ycélulas sexuales, de las tres partes fundamentales del esporofito y el protonema, entre muchos, son eventos controlados genéticamente y por el ambiente a través de sistemas enzimáticos y hormonales. La forma, estructura y comportamiento de los órganos todavía son sujetos de investigación; las consecuencias de la meiosis, la dispersión de esporas y la evolución del gametofito y del esporofito son temaspoco explorados para la mayoría de las briofitas.
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Antocerotes
Se conocen unas 100 especies de antocerotes en el mundo. Su gametofito es un talo multiestratificado en el que cada célula contiene de 1 a 12 cloroplastos usualmente lenticulares. En el centro del cloroplasto hay un pirenoide. La superficie inferior del talo tiene numerosos rizoides unicelulares y cuenta con poros que secomunican con cámaras de mucílago en las que se encuentran, con frecuencia, colonias de una alga del género Nostoc. Los anteridios y arquegonios se forman a partir de células superficiales dorsales; los anteridios están en cámaras mientras que la pared de los arquegonios es parte del tejido poco diferenciado del gametofito.

Anthoceros con esporofitos Foto © Jan-Peter Frahm
El esporofito de losantocerotes es una estructura cilíndrica con una pared de varias capas de células que encierran al tejido esporógeno y la columela. A partir del tejido esporógeno se forman las esporas y los pseudoelaterios; estos últimos son estructuras multicelulares intercaladas entre las esporas. La capa externa de la cápsula tiene estomas. Al madurar se forman de una a cuatro líneas de dehiscencia que se abren apartir del ápice y exponen a las esporas a la acción del viento. Un meristemo en la base de la cápsula permite el crecimiento y la producción de esporas indeterminados.
Los antocerotes parecen un grupo clave en la evolución de las plantas. El gametofito es de estructura simple y presenta rasgos primitivos como cloroplastos grandes y poco numerosos, con pirenoides (cuerpos proteicos que intervienen enla síntesis de almidón). En comparación, los estomas, la columela y el meristemo intercalar del esporofito pueden considerarse como rasgos avanzados. Los estomas aparecen aquí por primera vez e indican una adaptación al ambiente aéreo; la presencia de la columela indica el desarrollo progresivo de tejido estéril, una tendencia que se acentúa en otras plantas terrestres.
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