El Organizador Nucleolar

El organizador nucleolar. En algunos cromosomas se encuentra la región del organizador nucleolar (NOR). En ella se sitúan los genes que se transcriben como ARNr, con lo que se promueve la formación del nucléolo y de los ribosomas. Esta zona no se espiraliza tanto y por eso se ve más clara.

1. Concepto, estructura y características generales
    El nucléolo puede definirse como la expresiónmorfológica de la transcripción del RNA prerribosómico por los organizadores nucleolares (o sus copias) y de la maduración posterior de ese RNA hasta convertirse en los rRNA. Por eso, el nucléolo es mucho más visible en los momentos de mayor síntesis de ribosomas, y cuando no hay transcripción desaparece, como durante la mitosis.
    Se corresponde con una formación densa dentro del núcleo,observada en diversos tipos celulares animales y vegetales, principalmente.
    Se distinguen los siguientes componentes:
- Parte amorfa o nucleoloplasma: Corresponde a los espacios de escasa densidad a los electrones que forman cavidades intercomunicadas en la parte densa. Contiene gránulos de DNA.
- Parte densa o nucleolonema: Se distinguen:
 
 Parte granular: Formada por agrupaciones degránulos de unos 25 nm de diámetro, que contienen ribonucleoproteínas.
 Parte fibrilar: Más densa que la anterior, constituida por fibrillas de unos 8-10 nm, también formadas por ribonucleoproteínas.
 Centro fibrilar: Muy evidente en algunos nucléolos, donde puede haber varios centros fibrilares y de densidad inferior a la de las partes granular y fibrilar. Consiste en finas fibrillas de 7-9nm. Contiene DNA y algo de RNA. Debido al contenido en DNA, se ha considerado que los centros fibrilares corresponden a organizadores nucleolares en fase activa o de transcripción. Otros autores le atribuyen función de almacén de reservas proteícas para la síntesis ribosómica.
    En muchos nucléolos se observa también una masa fibrilar densa que contiene exclusivamente DNA. Es la heterocromatinaasociada al nucléolo y corresponde a la heterocromatina telomérica de los organizadores nucleolares.
1.1. Composición química
    La proporción de RNA en el nucléolo es muy variable y depende del tipo celular y del estado funcional. Se estima como valor medio un 10%, aunque en algunas células puede alcanzar el 30%.
    Siempre se encuentra entre un 1-3% de DNA, que corresponde al centrofibrilar y a la heterocromatina asociada al nucléolo.
    El componente mayoritario son proteínas, que constituyen prácticamente el resto del nucléolo, se trata de fosfoproteínas (ácidas) y otras proteínas muy diversas, algunas de las cuales son básicas. Entre las proteínas del nucléolo se encuentran las snRNP (ribonucleoproteínas nucleares pequeñas), que intervienen en la maduración del rRNA yayudan a la construcción del ribosoma. También se han detectado enzimas principalmente las necesarias para la síntesis de RNA y su procesamiento.
1.2. Ciclo del nucléolo. Etapas
    Igual que ocurre con los cromosomas, el comportamiento del nucléolo es muy diferente según se consideren células interfásicas o mitóticas. En la interfase no se observan grandes cambios en el nucléolo: Suele aumentarsu volumen y hay tendencia a la fusión de nucléolos, lo que ocurre cuando dos organizadores nucleolares se sitúan próximos.
    Durante la división celular, el nucléolo muestra una serie de cambios que determinan un tipo de conducta nucleolar: el ciclo mitótico típico del nucléolo. Este consiste fundamentalmente en tres procesos:
- Desorganización profásica: Es un proceso en el que el nucléolopresenta las siguientes características: disminución de tamaño, forma irregular (polilobulada o estrellada), disminución de la afinidad tintorial y aparición de pequeñas masas de material nucleolar libres entre los cromosomas profásicos.
- Transporte metafásico y anafásico: En esta etapa el nucléolo ha perdido su individualidad. Sus constituyentes se han dispersado por el núcleo profásico y...