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DERIVADOS DE LA CAPA GERMINAL MESODERMICA

Inicialmente, las células de la capa germinal mesodérmica forman una delgada lámina de tejido laxo a cada lado de la línea media. Aproximadamente hacia el decimoséptimo día, sin embargo, las células cercanas a la línea media proliferan y forman una placa gruesa de tejido conocida como mesodermo paraxial. Más hacia los lados, la capa mesodérmicacontinúa siendo delgada y se conoce como placa lateral. Con la aparición y la coalescencia de cavidades intercelulares en la placa lateral, este tejido se divide en dos capas

• una capa que se continúa con el mesodermo que recubre el amnios, llamada capa mesodérmica somática o parietal, y
• una capa que se continúa con el mesodermo que recubre el saco vitelino, llamada capa mesodérmica esplácnica ovisceral.

Juntas, estas capas delimitan una nueva cavidad acabada de formar, la cavidad intraembrionaria, que se continúa con la cavidad extraembrionaria
de cada lado del embrión. El mesodermo intermedio conecta el mesodermo de la placa paraxial con el mesodermo de la placa lateral.



El mesodermo paraxial

Al iniciarse la tercera semana, el mesodermo paraxial empieza a organizarse ensegmentos. Estos segmentos, conocidos como somitómeros, aparecen primero en la región cefálica del embrión y continúan formándose en dirección cefalocaudal. Cada somitómero está formado por células mesodérmicas dispuestas en verticilos concéntricos alrededor del centro de la unidad. En la región de la cabeza, los somitómeros se forman en asociación con la segmentación de la placa neural enneurómeros y contribuyen a la formación del mesénquima de la cabeza. Desde la región occipital y hacia la región caudal, los somitómeros se organizan en somitas. El primer par de somitas aparece en la región occipital del embrión aproximadamente el
vigésimo día del desarrollo. A partir de aquí, van apareciendo nuevos somitas en una secuencia craneocaudal y a una velocidad aproximada de tres pares pordía hasta que, hacia el final de la quinta semana, hay unos 42 o 44 pares. Más adelante, el primer par de somitas occipitales y los pares coccígeos, entre 5 y 7, desaparecen, mientras que el resto de somitas forman el esqueleto axial. Dado que los somitas aparecen con una periodicidad específica, durante este período inicial ya es posible determinar con toda precisión la edad de un embrión contandolos somitas.


Regulación molecular de la formación de los somitas

La formación de somitas segmentados a partir de mesodermo presomita (paraxial) no segmentado implica diversos niveles de control molecular. Entre estos genes cíclicos hay miembros de las vías de señalización Notch y WNT que se expresan en el mesodermo presomita según un modelo oscilante. Así, la proteína Notch se acumula en elmesodermo presomita destinado a formar el siguiente somita y su concentración disminuye cuando el somita ya se ha formado. El aumento de la proteína Notch activa otros genes del patrón de segmentación que determinan el somita.

Los límites de cada somita están regulados por el ácido retinoico (AR) y una combinación de FGF-8 y WNT3a. El ácido retinoico se expresa en concentraciones elevadas enla región craneal y su concentración va disminuyendo hacia la región caudal, mientras que la combinación de las proteínas FGF-8 y WNT3a se expresa en concentraciones más elevadas en la región caudal y más bajas en la craneal. Estos gradientes de expresión solapados controlan el reloj de segmentación y activan la vía Notch.





Diferenciación de los somitas

Al principio, cuando los somitasse forman a partir del mesodermo presomita, lo hacen como bolas de células mesodérmicas. Después, estas células experimentan un proceso de epitelización y se disponen en una estructura en forma de anillo alrededor de una pequeña luz.
Al inicio de la cuarta semana, las células de las paredes central y medial del somita pierden sus características epiteliales, se vuelven mesenquimatosas otra...