EMBRIOLOGiA

DE LA TERCERA A LA OCTAVA SEMANA: EL PERÍODO EMBRIONARIO

El período embrionario, o período de organogénesis, transcurre entre la tercera y la octava semana del desarrollo y es la etapa durante la cual las tres capas germinales, el ectodermo, el mesodermo y el endodermo, originan diversos tejidos y órganos específicos. Cuando el período embrionario llega a su fin, los principales sistemas deórganos ya se han establecido y, hacia el final del segundo mes, ya es posible reconocer las principales características corporales externas.
DERIVADOS DE LA CAPA GERMINAL ECTODÉRMICA
Al inicio de la tercera semana de desarrollo, la capa germinal ectodérmica tiene forma de disco, siendo más ancho en la región cefálica que en la región caudal. La aparición de la notocorda y el mesodermo precordalinduce el ectodermo suprayacente a engrosarse y formar la placa neural. Las células de esta placa forman el neuroectodermo, la inducción del cual representa el primer acontecimiento del proceso de neurulación.
Regulación molecular de la inducción neural
El aumento de la señalización del factor de crecimiento de los fibroblastos (FGF)junto con la inhibición de la actividad de la proteína morfogénicaósea 4(BMP-4)q pertenece a la familia del factor de transformación del crecimiento B(TGF-B)y es responsable del desplazamiento en dirección ventral del ectodermo y el mesodermo, provoca la inducción de la placa neural.
Probablemente, la señalización del FGF promueve una vía neural por un mecanismo desconocido y al mismo tiempo reprime la transcripción de la BMP y aumenta la expresión de los genesde la cordina y nogina, que inhiben la actividad de BMP. La presencia de BMP-4, que penetra en el mesodermo y el ectodermo del embrión en gastrulación, induce la formación de la epidermis a partir del ectodermo, mientras que el mesodermo forma el mesodermo de las placas intermedia y lateral. Si el ectodermo queda expuesto a BMP*por defecto* se convierte en tejido nervioso. La secreción de otrastres moléculas, nogina, cordina y folistatina, inactiva la BMP.
Estas tres proteínas se encuentran en el organizad por (nódulo primitivo), la notocorda y el mesodermo precordal. Su función es la de neuralizar el ectodermo inhibiendo BMP, y hacer que el mesodermo se convierta en notocorda y en mesodermo paraxial (desplazan dorsalmente el mesodermo); sin embargo, estos inductores neurales solo inducentejidos de tipo prosencéfalo y mesencéfalo. La inducción de las estructuras de la placa neural caudal (rombencéfalo y médula espinal) depende de dos proteínas secretadas, WNT3a y FGF. Además, parece que el ácido retinico (AR) interviene en la organización del eje craneocaudal, ya q puede provocar la predeterminación de los segmentos craneales en otros más caudales mediante la regulación de laexpresión de los genes de homeosecuencia.
Neurulación
L a neurulación es el proceso mediante el cual la placa neural forma el tubo neural. Al final de la tercera semana, los bordes laterales de la placa neural se elevan para formar los pliegues neurales, y la región central deprimida forma el surco neural. De forma gradual, los pliegues neurales se acercan entre ellos por encima de la línea media,donde se fusionan. La fusión empieza por la región cervical (quinto somita) y avanza craneal y caudalmente. Así se forma el tubo neural. Hasta que la fusión no se completa, los extremos cefálico y caudal del tubo neural se comunican con la cavidad amniótica a través de los neuroporos anterior (craneal) y posterior (caudal), respectivamente. El neuroporo craneal se cierra, aproximadamente hacia eldía 25 (fase de 18 a 20 somitas), mientras que el neuroporo posterior se cierra el día 28 (fase de 25 somitas). En este momento se ha completado la neurulación y el sistema nervioso está representado por una estructura tubular cerrada con la parte caudal estrecha, la médula espinal, y una parte cefálica mucho más ancha que se caracteriza por diversas dilataciones, las vesículas encefálicas....